1.1: Introducción
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Los estudios detallados de la evolución en escalas de tiempo breves han sido increíblemente fructíferos e importantes para nuestra comprensión de la biología. Pero los biólogos evolutivos siempre han querido más que esto. La evolución toca un acorde en la sociedad porque pretende decirnos cómo llegamos a ser nosotros, junto con todos los demás seres vivos que conocemos. Esta historia se remonta a unos 4 mil millones de años en el tiempo. Incluye todo el drama que uno podría desear: sexo, muerte, grandes floraciones de la vida y catástrofes globales. Ha tenido “ganadores” y “perdedores”, grupos que se diversificaron salvajemente, otros que se expandieron luego se estrellaron hasta la extinción, así como especies que se han aferrado básicamente en la misma forma durante cientos de millones de años.
Quizás no haya un símbolo más evocador de esta gran visión de la evolución a lo largo del tiempo profundo que el árbol de la vida (Figura 1.1; Rosindell y Harmon 2012). Este árbol filogenético ramificado conecta a todos los seres vivos a través de una serie de eventos de división con un solo ancestro común. Investigaciones recientes han aumentado drásticamente nuestro conocimiento de la forma y forma de este árbol. El árbol de la vida es un rico tesoro de información, que nos dice cómo las especies se relacionan entre sí, qué grupos son excepcionalmente diversos o depauperados, y cómo la vida ha evolucionado, formado nuevas especies y se ha extendido por todo el mundo. Nuestro conocimiento del árbol de la vida, aún incompleto pero avanzando cada día, promete transformar nuestra comprensión de la evolución a la mayor escala (Baum y Smith 2012).
Conocer los procesos evolutivos que operan a lo largo de unas pocas generaciones, incluso con gran detalle, no da automáticamente una idea de por qué el árbol de la vida se forma de la manera en que es. Al mismo tiempo, parece razonable plantear la hipótesis de que los mismos procesos que podemos observar ahora -selección natural, deriva genética, migración, selección sexual, etc.- han venido ocurriendo durante los últimos cuatro mil millones de años aproximadamente a lo largo de las ramas del árbol. Un gran desafío para la biología evolutiva, entonces, viene en conectar nuestro conocimiento de los mecanismos de la evolución con patrones a gran escala vistos en el árbol de la vida. Este “pensamiento del árbol” es lo que exploraremos aquí.
En este libro, describo métodos para conectar procesos evolutivos con patrones de gran escala en el árbol de la vida. Me enfoco principalmente —pero no exclusivamente— en métodos comparativos filogenéticos. Los métodos comparativos combinan biología, matemáticas e informática para aprender sobre una amplia variedad de temas en la evolución utilizando árboles filogenéticos y otros datos asociados (ver Harvey y Pagel 1991 para una revisión temprana). Por ejemplo, podemos averiguar qué procesos deben haber sido comunes, y cuáles raros, a través de los clados del árbol de la vida; si la evolución ha procedido de manera diferente en algunos linajes en comparación con otros; y si el potencial evolutivo que vemos desarrollándose en tiempo real es suficiente para explicar la diversidad de la vida en la tierra, o si podríamos necesitar procesos adicionales que pueden entrar en juego muy raramente o en escalas de tiempo muy largas, como la radiación adaptativa o la selección de especies.
Este capítulo introductorio consta de tres secciones. En primer lugar, expongo los antecedentes y el contexto de este libro, destacando el papel que espero que juegue para los lectores. Segundo, incluyo algún material de fondo sobre filogenias, tanto qué son como cómo se construyen. Esta es información necesaria que conduce a los métodos presentados en el resto de los capítulos del libro; los lectores interesados también pueden leer Felsenstein (Felsenstein 2004), que incluye mucho más detalle. Por último, esbozo brevemente los capítulos restantes del libro.