14.2: Lo que hemos aprendido hasta ahora

El gran éxito de los métodos comparativos ha sido, creo, en probar hipótesis sobre la adaptación. Se pueden aplicar diversos métodos para probar las relaciones evolutivas entre la forma y el medio ambiente y, cada vez más, la función organizativa. Estos métodos aplicados a datos reales han arrojado gran luz sobre las innumerables formas en que las especies pueden adaptarse. Esto ha sido una gran ayuda para la biología del organismo, y ahora se utilizan habitualmente métodos comparativos para analizar y probar hipótesis de adaptación a través del árbol de la vida. Los métodos para detectar la adaptación usando enfoques comparativos son cada vez más sofisticados en términos de los tipos de datos que pueden manejar, incluyendo datos de expresión génica masivamente multivariante, datos de rasgos con valores de función y datos de secuenciación genómica. Uno sólo puede esperar que esta tendencia continúe.

Una cosa parece cierta después de algunas décadas de análisis comparativo: el tempo de la evolución es increíblemente variable. Las tasas de evolución varían tanto a través del tiempo como entre clados, con las tasas más rápidas de evolución de rasgos y especiación miles de veces más rápidas que las tasas más lentas. Podemos ver esta variación en los análisis desde pruebas relativamente simples de equilibrio de árboles hasta sofisticados análisis bayesianos. Entonces, la evolución no funciona como un reloj; en cambio, las tasas de evolución dependen fuertemente del linaje, el tiempo y el lugar. Sin embargo, quedan por descifrar los detalles de estas relaciones.

Los métodos comparativos han jugado un papel crítico en nuestra comprensión de la especiación. Los estudios que utilizan parcelas de linaje a través del tiempo han mejorado enormemente nuestro conocimiento de las tasas de diversificación, y una amplia gama de resultados han mostrado evidencia creciente de dependencia de la diversidad en la especiación (¡aunque esta interpretación no está exenta de controversia!). Este conjunto de estudios proporciona un buen complemento a los estudios paleobiológicos de tasas de diversificación utilizando el registro fósil.

Ya podemos obtener algunos nuevos conocimientos biológicos ya que las comparaciones entre clados comienzan a insinuar qué factores son responsables de que algunas especies son mucho más diversas que otras. Quizás por razones psicológicas, la mayoría de los estudios han tratado de determinar explicaciones para las tasas más rápidas de especiación, como se ve en clados jóvenes diversos como cíclidos africanos y plantas andinas. Sin embargo, dado el alto potencial de especiación y división para acumular especies en un paisaje geográfico, podría ser cierto que los clados depauperados son realmente las partes misteriosas del árbol de la vida. Muchos programas de investigación actuales están dirigidos directamente a explicar las diferencias en la diversidad a través de escalas filogenéticas estrechas y amplias.

En general, creo que es fácil ver por qué los métodos comparativos han alcanzado su protagonismo actual en la biología evolutiva. Los árboles filogenéticos proporcionan una forma natural de probar hipótesis evolutivas en escalas de tiempo relativamente largas sin requerir ninguna información histórica directa. Se han aplicado a través del árbol de la vida para ayudar a los científicos a comprender cómo las especies se adaptan y se multiplican en escalas de tiempo prolongado.