3.12: Cilios

Estos apéndices tipo látigo se extienden desde la superficie de muchos tipos de células eucariotas. Si hay muchos de ellos, se les llama cilios. Si sólo uno, o unos pocos, son flagelos. Los flagelos también tienden a ser más largos que los cilios, pero por lo demás son similares en construcción.

Función de Cilios y Flagelos

Los cilios y los flagelos mueven el líquido más allá de la superficie de la célula. Para las células individuales, como los espermatozoides, esto les permite nadar. Para las células ancladas en un tejido, como las células epiteliales que recubren nuestros pasajes de aire, esto mueve el líquido sobre la superficie de la célula (por ejemplo, conduciendo el moco cargado de partículas hacia la garganta). Tanto los cilios como los flagelos consisten en:

• un conjunto cilíndrico de 9 filamentos que consiste en:
  • un microtúbulo completo (el microtúbulo A) que se extiende hacia la punta del cilio. Cuando se desmonta un cilio, los complejos proteicos se mueven hacia abajo desde la punta del cilio viajando a lo largo de microtúbulos A.
  • un microtúbulo parcial (el microtúbulo B) que no se extiende tan lejos en la punta. Cuando el cilio está creciendo, sus componentes proteicos se mueven hacia arriba hacia la punta del cilio viajando a lo largo de los microtúbulos B.
  • puentes cruzados de la proteína motora dineína que se extienden desde el microtúbulo completo de un filamento hasta el microtúbulo parcial del filamento adyacente.
• un par de microtúbulos individuales que discurren por el centro del haz, produciendo la disposición “9+2".
• Todo el conjunto está enfundado en una membrana que es una extensión de la membrana plasmática.

Figura\(\PageIndex{1}\): Cilia cortesía de Peter Satir

Esta micrografía electrónica (Figura\(\PageIndex{1}\)) muestra un cilio en sección transversal. Cada cilio (y flagelo) crece a partir de, y permanece unido a, un cuerpo basal incrustado en el citoplasma. Los cuerpos basales son idénticos a los centriolos y, de hecho, son producidos por ellos. Por ejemplo, uno de los centriolos en los espermatozoides en desarrollo —una vez que ha completado su papel en la distribución de los cromosomas durante la meiosis— se convierte en un cuerpo basal y produce el flagelo

El Modelo de Flexión de Filamento Deslizante

El movimiento de los cilios y flagelos es creado por los microtúbulos que se deslizan uno junto al otro. Esto requiere moléculas motoras de dineína, que unen microtúbulos adyacentes entre sí, y la energía del ATP. Dynein potencia el deslizamiento de los microtúbulos uno contra el otro, primero en un lado y luego en el otro. La flexión de los cilios (y flagelos) tiene muchos paralelismos con la contracción de las fibras del músculo esquelético.

Probando el modelo

Recuerde, los microtúbulos parciales no se extienden tan lejos en la punta como los microtúbulos completos. Entonces, si una rebanada se hace a poca distancia de la punta:

• Un cilio recto debe mostrar el patrón completo (centro del diagrama).
• En un cilio doblado, aproximadamente la mitad de los filamentos en el lado superior deben retraerse debido al mayor arco en el lado convexo. Entonces los microtúbulos parciales desaparecerían siendo dibujados por debajo del plano de la rebanada. Como se ve aquí, la flexión hacia la izquierda hace que desaparezcan los microtúbulos parciales 4, 5, 6, 7 y 8.
• Cuando el cilio se dobla hacia el otro lado, los microtúbulos parciales del lado opuesto desaparecen mientras reaparecen en lo que ahora es el lado inferior o cóncavo.

• Micrografías electrónicas (realizadas por Peter Satir) han verificado este modelo con precisión.

Figura\(\PageIndex{1}\): Modelo Cilia cortesía de Peter Satir

Otros Parallels

Existen otros paralelismos entre los filamentos deslizantes del músculo esquelético y los microtúbulos deslizantes de los cilios. Ambos son impulsados por ATP. Ambos motores —dineína en cilios, miosina en músculo esquelético— son ATPasas y ambos están regulados por iones de calcio.

El Cilio Primario

Los cilios móviles, “9+2", se encuentran solo en ciertas células del cuerpo vertebrado, por ejemplo, los epitelios que recubren las vías respiratorias. Pero casi todas las células de los mamíferos tienen —o han tenido— un solo cilio primario. El cilio primario crece a partir del más viejo de los dos centriolos que la célula heredó después de la mitosis. El cilio primario no late porque carece del par central de microtúbulos; es decir, es “9+0". Donde se han identificado funciones, todas implican recepción sensorial. Algunos ejemplos son los siguientes:

• Mecanorreceptores: Un cilio primario se extiende desde la superficie apical de las células epiteliales que recubren los túbulos renales y monitorea el flujo de líquido a través de los túbulos. Los defectos heredados en la formación de estos cilios causan enfermedad renal poliquística.
• Quimiorreceptores: Detectamos olores por receptores en el cilio primario de neuronas olfativas. Muchos tipos de células detectan moléculas de señalización extracelular, por ejemplo, nutrientes, factores de crecimiento, hormonas, con receptores localizados en su cilio primario. Estas señales pueden ser transducidas en el núcleo donde alteran la expresión génica.
• Fotorreceptores: El segmento externo de las varillas en la retina de los vertebrados también se deriva de un cilio primario.