3.15: Uniones entre celdas

En muchos tejidos animales (por ejemplo, tejido conectivo), cada célula está separada de la siguiente por un recubrimiento extracelular o matriz. Sin embargo, en algunos tejidos (por ejemplo, epitelios), las membranas plasmáticas de las células adyacentes se presionan juntas. Cuatro tipos de uniones ocurren en vertebrados:

1. Uniones apretados
2. Adhiere uniones
3. Uniones de separación
4. Desmosomas

En muchos tejidos vegetales, resulta que la membrana plasmática de cada célula es continua con la de las células adyacentes. Las membranas entran en contacto entre sí a través de aberturas en la pared celular llamadas Plasmodesmata.

Uniones Estrechos

Los epitelios son láminas de células que proporcionan la interfaz entre las masas de células y una cavidad o espacio (un lumen). La porción de la célula expuesta a la luz se llama su superficie apical. El resto de la célula (es decir, sus lados y base) conforman la superficie basolateral. Las uniones estrechas sellan las células epiteliales adyacentes en una banda estrecha justo debajo de su superficie apical. Consisten en una red de claudinas y otras proteínas. Las uniones estrechas realizan dos funciones vitales:

1. Limitan el paso de moléculas e iones a través del espacio entre las células. Por lo que la mayoría de los materiales deben ingresar realmente a las células (por difusión o transporte activo) para pasar a través del tejido. Esta vía proporciona un control más estricto sobre qué sustancias están permitidas a través.
2. Bloquean el movimiento de proteínas integrales de membrana (óvalos rojos y verdes) entre las superficies apical y basolateral de la célula. Así, se pueden conservar las funciones especiales de cada superficie, por ejemplo la endocitosis mediada por receptores en la superficie apical y la exocitosis en la superficie basolateral.

Figura 3.15.1: Unión apretada

El epitelio del pulmón humano

Un informe de Vermeer, et al., en la edición del 20 de marzo de 2003 de Nature proporciona un ejemplo llamativo del papel de las uniones estrechas. Las células epiteliales del pulmón humano expresan

• un estimulante del crecimiento, llamado heregulina, en su superficie apical y
• sus receptores en la superficie basolateral. (Estos receptores también responden al factor de crecimiento epidérmico (EGF), y las versiones mutantes han sido implicadas en el cáncer.

Mientras la lámina de células esté intacta, no hay estimulación de sus receptores por la heregulina gracias al sello proporcionado por uniones estrechas. Sin embargo, si la lámina de células se rompe, la heregulina puede llegar a sus receptores. El resultado es una estimulación autocrina de la mitosis que conduce a la cicatrización de la herida. Diversos trastornos del pulmón la bronquitis crónica de los fumadores de cigarrillos, el asma, la fibrosis quística aumentan la permeabilidad del epitelio de las vías respiratorias. La oportunidad resultante de estimulación autocrina puede explicar la proliferación (acumulación) de las células epiteliales características de estos trastornos.

Uniones Adherentes

Las uniones adherentes proporcionan fuertes uniones mecánicas entre celdas adyacentes. Mantienen las células del músculo cardíaco firmemente unidas a medida que el corazón se expande y se contrae y mantienen unidas las células epiteliales Las uniones adherentes parecen ser responsables de la inhibición del contacto y algunas están presentes en bandas estrechas que conectan células adyacentes. Otros están presentes en parches discretos que mantienen unidas las células. Las uniones adherentes se construyen a partir de cadherinas que son proteínas transmembrana (Figura 3.15.2; marcadas con rojo) cuyos segmentos extracelulares se unen entre sí y cuyos segmentos intracelulares se unen a cateninas (Figura 3.15.2; marcadas con amarillo), las cuales están conectadas a filamentos de actina

Figura 3.15.2: Uniones Adherentes

Los humanos sintetizan unos 80 tipos diferentes de cadherinas. En la mayoría de los casos, una célula que expresa un tipo de cadherina solo formará uniones adherentes con otra célula que exprese el mismo tipo. Esto se debe a que las moléculas de cadherina tienden a formar homodímeros, no heterodímeros. Las mutaciones heredadas en un gen que codifica una cadherina pueden causar cáncer de estómago. Las mutaciones en un gen (APC), cuya proteína normalmente interactúa con las cateninas, son una causa común de cáncer de colon. La pérdida de uniones adherentes funcionales puede acelerar el edema asociado a sepsis y metástasis tumoral.

Uniones Brecha

Las uniones de brecha son canales intercelulares de aproximadamente 1.5—2 nm de diámetro. Estos permiten el paso libre entre las células de iones y moléculas pequeñas (hasta un peso molecular de aproximadamente 1000 daltons). Son cilindros construidos a partir de 6 copias de proteínas transmembrana llamadas connexinas. Debido a que los iones pueden fluir a través de ellos, las uniones de brecha permiten cambios en el potencial de la membrana para pasar de célula a célula.

Figura 3.15.3: El diagrama muestra una unión gap y su elemento principal. connexon. junto con la estructura de la conexina. (CC-BY-SA-3.0; Mariana Ruiz)

Los ejemplos de uniones de hueco incluyen:

• El potencial de acción en el músculo cardíaco (cardíaco) fluye de célula a célula a través del corazón proporcionando la contracción rítmica del latido del corazón.
• En algunas llamadas sinapsis eléctricas en el cerebro, las uniones gap permiten la llegada de un potencial de acción a los terminales sinápticos para transmitirse a través de la célula postsináptica sin el retraso necesario para la liberación de un neurotransmisor.
• A medida que se acerca el momento del nacimiento, las uniones brechas entre las células del músculo liso del útero permiten que comiencen contracciones coordinadas y poderosas.

Se ha encontrado que varios trastornos heredados de seres humanos, como ciertos defectos cardíacos congénitos y ciertos casos de sordera congénita, son causados por genes mutantes que codifican conexinas.

Desmosomas

Los desmosomas son parches localizados que mantienen dos células firmemente juntas. Son comunes en los epitelios (p. ej., la piel). Los desmosomas se unen a filamentos intermedios de queratina en el citoplasma. El pénfigo es una enfermedad autoinmune en la que el paciente ha desarrollado anticuerpos contra proteínas (cadherinas) en los desmosomas. El aflojamiento de la adhesión entre las células epiteliales adyacentes provoca formación de ampollas. Los carcinomas son cánceres de epitelios. Sin embargo, las células de los carcinomas ya no tienen desmosomas. Esto puede explicar parcialmente su capacidad para hacer metástasis.

Hemidesmosomas

Estos son similares a los desmosomas pero unen las células epiteliales a la lámina basal (“membrana basal”) en lugar de entre sí. El penfigoide es una enfermedad autoinmune en la que el paciente desarrolla anticuerpos contra las proteínas (integrinas) en los hemidesmosomas. Esto, también, provoca ampollas severas en los epitelios.

Plasmodesmata

Si bien cada célula vegetal está encerrada en una pared celular en forma de caja, resulta que la comunicación entre células es igual de fácil, si no más fácil, que entre células animales (Figura 3.15.4). Finas hebras del citoplasma, llamadas plasmodesmas, se extienden a través de poros en la pared celular conectando el citoplasma de cada célula con el de sus vecinas.

Figura 3.15.4: Diagrama que muestra las diferentes rutas por las que el agua puede transitar por una planta. Los plasmodesmas permiten que las moléculas viajen entre las células vegetales a través de la vía simplásica. Imagen utilizada con permiso de Wikipedia (dominio público; Jackacon).

Los plasmodesmas proporcionan una ruta fácil para el movimiento de iones, pequeñas moléculas como azúcares y aminoácidos, e incluso macromoléculas como ARN y proteínas, entre las células. Las moléculas más grandes pasan con la ayuda de filamentos de actina. Los plasmodesmas están enfundados por una membrana plasmática que es simplemente una extensión de la membrana plasmática de las células colindantes. Esto plantea la intrigante cuestión de si un tejido vegetal está realmente formado por células separadas o es, en cambio, un sincitio: una sola célula multinucleada distribuida a lo largo de cientos de pequeños compartimentos.