14.5: Segmentación - Organización del Embrión

Los insectos, como todos los artrópodos, están segmentados. El cuerpo de Drosophila melanogaster está construido a partir de 14 segmentos:

• 3 segmentos conforman la cabeza con sus antenas y partes de boca.
• 3 segmentos conforman el tórax. Cada segmento torácico tiene un par de patas (los insectos son las criaturas de seis patas). En Drosophila (y otras moscas), el segmento torácico medio lleva un solo par de alas; el segmento trasero un par de halteres.
• 8 segmentos abdominales.

¿Qué señales guían la formación de segmentos? El proceso comienza con los gradientes de ARN mensajero (ARNm) que la madre depositó en su óvulo antes de ser fertilizado. Poco después de la fecundación, éstas se traducen en sus proteínas con un gradiente de bicoides que disminuye de anterior a posterior y un gradiente de nanos que disminuye de posterior a anterior.

Figura 14.5.1 gráfico de nanos

• La proteína bicoide es un factor de transcripción. Se une al promotor de un gen llamado jorobado (hb), encendiéndolo (flecha roja).
• La proteína Nanos se une a los ARNm jorobados, inhibiendo su traducción (barra azul).
• Estos efectos se combinan para producir un alto nivel de proteína jorobada en la parte anterior del embrión; con un corte agudo hacia la parte posterior.
• La proteína jorobada es también un factor de transcripción (como veremos).
• Estos gradientes de concentración regulan el encendido y apagado de otros genes en regiones claramente definidas del embrión.
• Estos establecen los diversos segmentos del cuerpo.

Eve raya 2

Figura 14.5.2 Gen incluso omitido

El gen saltado par (eve) se expresa en 7 bandas o franjas correspondientes a 7 de los 14 segmentos de Drosophila (omitiendo los pares). En la foto (cortesía de Peter A. Lawrence y Blackwell Scientific Publications) se muestran las 7 franjas de activación de víspera.

Al principio el gen se expresa en zonas bastante amplias, pero con el tiempo su expresión se restringe a franjas cada vez más estrechas. El mecanismo por el cual esto ocurre es conocido para la segunda franja.

Figura 14.5.4 Eve stripe

El promotor eve tiene sitios de unión para las proteínas codificadas por bicoide (bcd), jorobado (hb), gigante (gt) y Krüppel (Kr).

• La unión de proteínas bicoides y jorobadas estimula la transcripción de eve.
• La unión de gigante y Krüppel reprime la transcripción.

Atrapada en un valle entre altos niveles de las proteínas gigante y Krüppel, la expresión de eve en la segunda franja finalmente se limita a una banda de células de solo una célula de espesor. (Se usa un conjunto diferente de sitios promotores en la tercera franja de víspera por lo que la expresión no se reprime allí) En principio, entonces, dicho sistema de gradientes de factores de transcripción interactuantes podría actuar como interruptores de encendido-apagado, que en el tiempo reparten el embrión en sus segmentos futuros.

El desarrollo de Drosophila (y probablemente el de los animales en general) pasa por tres fases bastante diferentes (aunque a menudo superpuestas):

• estableciendo los ejes principales (dorsal-ventral; anterior-posterior; izquierda-derecha). Esto se hace por gradientes de ARNm y proteínas codificadas por los genes de la madre y colocadas en el óvulo por ella.
• estableciendo las principales partes del cuerpo como la notocorda y el sistema nervioso central en vertebrados.y los segmentos en Drosophila (discutidos aquí). Estos están dirigidos por genes del propio cigoto.
• rellenando los detalles; es decir, construir los diversos órganos del animal. (Nuestro ejemplo incluirá las alas, piernas y ojos de Drosophila.)