15.5B: Riñones de Vertebrados

Todos los vertebrados tienen riñones. Al igual que el riñón humano, están formados por muchas nefronas. Sin embargo, existen diferencias en la estructura y funcionamiento de diversos riñones vertebrados que los adaptan al ambiente en el que viven los animales.

Vertebrados de Agua Dulce

Todos los animales que viven en agua dulce deben hacer frente a un flujo continuo de agua desde su entorno hipotónico. Para mantener la homeostasis de su líquido extracelular (ECF), los peces de agua dulce deben excretar este exceso de agua. La contracción de su corazón (impulsada por ATP) proporciona la presión para forzar el agua, las moléculas pequeñas y los iones en el glomérulo como filtrado nefrico. Los ingredientes esenciales son luego recuperados por los túbulos, regresando a la sangre en los capilares que rodean los túbulos. La sangre en estos capilares proviene del glomérulo (como en los humanos) y también de las venas portal renales que drenan la parte posterior del cuerpo del pez.

Figura 15.5.2.1 Riñones de agua dulce

Una vez completada la reabsorción de solutos, la orina es poco más que agua. La mayoría de los desechos nitrogenados (incluyendo grandes cantidades de amoníaco, NH ₃) salen por difusión fuera de las branquias. Entonces, el riñón es en su mayoría un dispositivo para mantener el equilibrio hídrico en el animal, en lugar de un órgano de excreción.

Anfibios

El riñón anfibio también funciona principalmente como un dispositivo para excretar el exceso de agua. La piel permeable de la rana proporciona una ruta fácil para que el agua dulce de su estanque entre por ósmosis. Pero, como su nombre indica, los anfibios también pasan tiempo en tierra. Entonces el problema es conservar el agua, no eliminarla.

La rana se ajusta al contenido variable de agua de su entorno ajustando la velocidad de filtración en el glomérulo. Cuando se restringe el flujo sanguíneo a través del glomérulo, se presenta un sistema portal renal para transportar materiales reabsorbidos a través de los túbulos. La rana también es capaz de usar su vejiga urinaria para ayudar a la conservación del agua. Cuando está en el agua, la vejiga de la rana se llena rápidamente con una orina hipotónica. En tierra, esta agua es reabsorbida en la sangre ayudando a reemplazar el agua perdida por evaporación a través de la piel. La reabsorción está controlada por una hormona similar a la ADH de mamíferos.

Lagartos y Serpientes

Muchos reptiles viven en ambientes secos (por ejemplo, serpientes de cascabel en el desierto). Entre las muchas adaptaciones a tales ambientes se encuentra su capacidad para convertir los compuestos de nitrógeno residual en ácido úrico. El ácido úrico es bastante insoluble y por lo tanto se puede excretar usando solo una pequeña cantidad de agua. Así encontramos que los glomérulos de reptiles son bastante pequeños y, de hecho, algunos reptiles no tienen glomérulos en absoluto. Aquellos con glomérulos filtran justo el líquido suficiente para lavar el ácido úrico, que es secretado por los túbulos, hacia la cloaca. La mayor parte de esta humedad se reabsorbe en la cloaca. Al vaciar la cloaca se depositan heces (marrones) y ácido úrico (una pasta blanca). La cloaca es una cámara a través de la cual pasan las heces y los gametos, así como la orina, en el camino hacia el exterior. El nombre proviene de la palabra latina para alcantarillado. Estos mecanismos de conservación del agua pueden permitir que el reptil renuncie al agua potable. El contenido de agua de sus alimentos más el agua producida por la respiración celular suele ser suficiente.

Figura 15.5.2.2 Riñones de reptil

Pájaros

Los riñones de las aves funcionan como los de los reptiles (de los que descienden). El ácido úrico es también su principal residuo nitrogenado. La mayoría de las aves tienen una ingesta limitada de agua dulce. Sin embargo, necesitan filtrar solo lo suficiente para lavar una lechada de ácido úrico en la cloaca donde se regenera suficiente agua adicional para convertir el ácido úrico en una pasta semisólida. Es el material blanquecino que dejan las palomas en las estatuas.

Mamíferos

Todos los mamíferos comparten nuestro uso de la urea como su principal residuo nitrogenado. La urea requiere mucha más agua para ser excretada que el ácido úrico. Los mamíferos producen grandes cantidades de filtrado nefrico pero son capaces de reabsorber la mayor parte de este en los túbulos. Pero aun así, los humanos pierden varios cientos de ml cada día al eliminar la urea del cuerpo. Algunos mamíferos tienen riñones más eficientes que los nuestros. La rata canguro del desierto puede producir una orina 17 veces más concentrada que su sangre. (Lo mejor que podemos hacer es 3-4 veces más concentrado.) La eficiencia del riñón de rata canguro le permite sobrevivir sin beber agua, simplemente dependiendo del contenido de agua de su alimento y el producido por la respiración celular.

Nos gusta pensar en nosotros mismos como muy avanzados. ¿Por qué no tenemos riñones tan eficientes como los de los reptiles y aves? Es la suerte de nuestra herencia. La línea de evolución de vertebrados que produjo a los mamíferos se separó antes de la evolución de los diápsidos cuya capacidad de convertir desechos nitrogenados en ácido úrico se transmitió a todos sus descendientes, incluidos los lagartos, serpientes y aves.

Peces Marinos

Los peces marinos enfrentan el problema opuesto al de los peces de agua dulce. El contenido de sal del agua de mar (~ 3%) es tan hipertónico al de su líquido extracelular que están en continuo peligro de deshidratación. Los dos grandes grupos de peces marinos han resuelto este dilema de manera diferente.

Figura 15.5.2.3 Riñones marinos

Peces Cartilaginosos (Condrichthyes)

Los peces cartilaginosos como tiburones, patines y rayas han desarrollado altos niveles de urea en su sangre. La sangre de tiburón puede contener 2.5% de urea en contraste con 0.01-0.03% en otros vertebrados. Este alto nivel hace que la sangre de tiburones sea isotónica para el agua de mar, por lo que el tiburón vive en equilibrio osmótico con su entorno y tiene un riñón que funciona como el nuestro con la excepción de que se reabsorbe mucha más urea en los túbulos del tiburón que en el nuestro.

Peces Óseos (Osteichthyes)

Los peces óseos marinos han resuelto el problema de manera diferente. Si pierden agua continuamente pero la reemplazan por beber agua de mar y luego desalarla. La sal es devuelta al mar por transporte activo en las branquias. Al vivir en constante peligro de deshidratación por el mar hipertónico, no hay razón para bombear grandes cantidades de filtrado nefrico en el glomérulo. Cuanto menos agua se coloque en los túbulos, menos se tiene que reabsorber. Por lo que no es de extrañar que muchos peces óseos tengan pequeños glomérulos y algunos no tengan glomérulos en absoluto. Con una reducción en el mecanismo de filtración-reabsorción, los peces óseos marinos dependen más de la secreción tubular para eliminar el exceso o los solutos de desecho. La secreción tubular requiere un buen suministro de sangre a los túbulos. Al carecer de glomérulos eficientes, el sistema portal renal debe llevar la mayor parte de la carga.