15.9G: Sabor

Figura 15.9.7.1 Bud gustativa

Hay cinco sensaciones gustativas primarias:

• salado
• agrio
• dulce
• amargo
• umami

Propiedades del sistema gustativo

• Una sola papilla gustativa contiene de 50 a 100 células gustativas que representan las 5 sensaciones gustativas (por lo que las imágenes clásicas del libro de texto que muestran áreas de sabor separadas en la lengua son incorrectas)
• Cada célula gustativa tiene receptores en su superficie apical. Se trata de proteínas transmembrana que
  • admitir los iones que dan lugar a la sensación de salado
  • se unen a las moléculas que dan lugar a las sensaciones de dulce, amargo y umami
• Una sola célula gustativa parece estar restringida a expresar solo un solo tipo de receptor (excepto los receptores amargos).
• Una célula receptora gustativa estimulada desencadena potenciales de acción en una neurona sensorial cercana que regresa al cerebro.
• Sin embargo, una sola neurona sensorial se puede conectar a varias células gustativas en cada una de varias papilas gustativas diferentes.
• La sensación de sabor como todas las sensaciones reside en el cerebro.
• Y en ratones, al menos, las neuronas sensoriales para cuatro de los gustos (no agrias) transmiten su información a cuatro áreas discretas del cerebro.

Salado

En ratones, quizás humanos, el receptor de sal de mesa (NaCl) es un canal iónico que permite que los iones de sodio (Na ⁺) entren directamente en la célula despolarizándola y desencadenando potenciales de acción en una neurona sensorial cercana.

En animales de laboratorio, y tal vez en humanos, la hormona aldosterona aumenta el número de estos receptores de sal. Esto tiene buen sentido biológico:

• La función principal de la aldosterona es mantener niveles normales de sodio en el organismo.
• Una mayor sensibilidad al sodio en su alimento ayudaría a un animal que padece deficiencia de sodio (a menudo un problema para los ungulados, como el ganado vacuno y venado).

Agrio

Los receptores agrios detectan los protones (H ⁺) liberados por sustancias ácidas (ácidos). Esto cierra los canales K ⁺ transmembrana lo que conduce a la despolarización de la célula, y la liberación del neurotransmisor serotonina en su sinapsis con una neurona sensorial.

Dulce

Las sustancias dulces (como la sacarosa de azúcar de mesa) se unen a los receptores acoplados a proteínas G (GPCR) en la superficie celular.

• Cada receptor contiene 2 subunidades designadas T1R2 y T1R3 y está acoplado a proteínas G.
• El complejo de proteínas G ha sido nombrado gustducin por su similitud en estructura y acción con la transducin que juega un papel tan esencial en la visión de la vara.
• La activación de gustducin desencadena una cascada de reacciones intracelulares:
  • producción de los segundos mensajeros inositol trifosfato (IP3) y diacilglicerol (DAG)
  • esto libera reservas intracelulares de Ca ⁺⁺
  • esto permite en la afluencia de iones Na ⁺ despolarizar la célula y provocar la liberación de ATP
  • esto desencadena potenciales de acción en una neurona sensorial cercana.

La hormona leptina inhibe las células dulces al abrir sus canales K ⁺. Esto hiperpolariza la célula haciendo más difícil la generación de potenciales de acción. ¿Podría la leptina, que es secretada por las células grasas, ser una señal para reducir los dulces?

Amargo

La unión de sustancias con sabor amargo, por ejemplo, quinina, feniltiocarbamida [PTC], también tiene lugar en receptores acoplados a proteína G que se acoplan a gustducin y la cascada de señalización es la misma que para dulce (y umami).

Los humanos tienen genes que codifican 25 receptores amargos diferentes (“T2R s”), y cada célula gustativa sensible al amargo expresa un número (4—11) de estos genes. (Esto está en agudo contraste con el sistema en olfato donde una sola célula detectora de olores expresa solo un solo tipo de receptor de olor).

A pesar de esto —y aún inexplicable— una sola célula gustativa parece responder a ciertas moléculas de sabor amargo en preferencia a otras.

La sensación del gusto —como todas las sensaciones— reside en el cerebro. Ratones transgénicos que

• expresan T2Rs en células que normalmente expresan T1Rs (dulces) responden a sustancias amargas como si fueran dulces
• expresan un receptor para una sustancia insípida en células que normalmente expresan T2Rs (amargas) son repelidas por el compuesto insípido

Entonces, es la activación de las neuronas cableadas lo que determina la sensación del gusto, no las moléculas ni los propios receptores.

Umami

Umami es la respuesta a las sales de ácido glutámico, como el glutamato monosódico (MSG), un potenciador del sabor utilizado en muchos alimentos procesados y en muchos platos asiáticos. Las carnes procesadas y los quesos (proteínas) también contienen glutamato. La unión de aminoácidos, incluyendo el ácido glutámico, tiene lugar en receptores acoplados a proteína G que se acoplan a heterodímeros de las subunidades proteicas T1R1 y T1R3. La cascada de señalización que sigue es la misma que para dulce y amarga.

Receptores del Gusto en Otras Localidades

Los receptores gustativos se han encontrado en varios otros lugares del cuerpo. Ejemplos:

• Los receptores amargos (T2Rs) se encuentran en los cilios y las células del músculo liso de la tráquea y los bronquios donde probablemente sirven para expulsar irritantes inhalados;
• Los receptores dulces (T1Rs) se encuentran en las células del duodeno. Cuando los azúcares llegan al duodeno, las células responden liberando incretinas. Estos provocan que las células beta del páncreas aumenten la liberación de insulina.

Entonces, la función de los receptores “gustativos” parece ser la detección de sustancias químicas en el ambiente, una función más amplia que simplemente el sabor.