19.1.2: Protistas

¿Qué son los protistas?

• Son eucariotas porque todos tienen un núcleo.
• La mayoría tiene mitocondrias aunque algunas más tarde han perdido las suyas. Las mitocondrias se derivaron de alfa-proteobacterias aeróbicas que alguna vez vivieron dentro de sus células.
• Muchos tienen cloroplastos con los que llevan a cabo la fotosíntesis. Los cloroplastos se derivaron de cianobacterias fotosintéticas que vivían dentro de sus células.
• Muchos son unicelulares y todos los grupos (con una excepción) contienen algunos miembros unicelulares.
• El nombre Protista significa “el primero”, y algunos de los 80 grupos de organismos que clasificamos como protistas bien pueden haber tenido historias evolutivas largas e independientes que se remontan a 2 mil millones de años. Pero el análisis del genoma sumado a otros criterios muestran que otros se derivan de ancestros más complejos; es decir, no son “primitivos” en absoluto.
• El análisis del genoma también muestra que muchos de los grupos colocados en el Protista no están en absoluto estrechamente relacionados entre sí; es decir, los protistas no representan un solo clado.
• Por lo que los consideramos aquí como un grupo más para nuestra conveniencia que como reflejo de parentesco cercano, y un mejor título para esta página sería “Eucariotas que no son ni Animales, Hongos, ni Plantas”.

El Euglenozoa

La mayoría de los Euglenozoos son unicelulares. Muchos nadan por medio de un solo flagelo. No están encerrados en una pared celular por lo que son flexibles así como móviles. Euglena es un miembro típico del grupo (que cuenta con alrededor de 1600 especies). Debido a que algunos miembros del grupo (como Euglena) tienen cloroplastos, estos organismos solían llamarse “Euglenophytes”, pero de hecho no son ni plantas (“fitos”) ni animales (“zoa”). Más bien —como los otros organismos de esta página— son los descendientes vivos de algunos de los primeros eucariotas. El Trypanosoma brucei, causa de la enfermedad africana del sueño en humanos, es miembro del grupo. La micrografía electrónica muestra T. brucei tal como ocurre en la glándula salival de la mosca tsé lista para ser inyectada en el huésped mamífero cuando la mosca muerde. El espécimen mide 12 µm de largo.

Figura 19.1.2.1 T. Brucei (por L. Tetley; cortesía de Keith Vickerman)

En América Latina, Trypanosoma cruzi, otro miembro del grupo, es la causa de la enfermedad de Chagas en humanos.

Ciliados, Esporozoos y Dinoflagelados: los Alveolados

Estos tres filos están agrupados en un clado llamado alveolados porque todos tienen un sistema de estructuras sacas (“alvéolos”) en la superficie interna de su membrana plasmática así como una estrecha homología en sus secuencias génicas.

Ciliados

Los ciliados se mueven por el latido rítmico de sus cilios. Aunque unicelulares, algunos son lo suficientemente grandes como para ser vistos a simple vista. De hecho, la diminuta avispa parasitaria Megaphragma mymaripenne, con sus decenas de miles de células (solo 4,600 neuronas), no es mayor que Paramecium. Se alimentan barriendo una corriente de agua cargada de partículas a través de una “boca” y “garganta” y en una vacuola de alimentos. Los desechos no digeridos se descargan en un sitio permanente. Los ciliados de agua dulce hacen frente a la afluencia continua de agua de su entorno hipotónico bombeándola con una o más vacuolas contráctiles. Los ciliados parasitarios, que viven en un entorno isotónico, no tienen vacuola contráctil. Todo esto sugiere acertadamente que aunque son unicelulares, no hay nada rudimentario en los ciliados. Su célula única es mucho más elaborada en su organización que cualquier célula de la que se formen organismos multicelulares. Ejemplos: Paramecio, Stentor, Vorticella, Tetrahymena thermophila.

Esporozoos (Apicomplexa)

Los miembros de este grupo comparten un “complejo apical” de microtúbulos en un extremo de la célula (de ahí el nombre que muchos prefieren al antiguo nombre de esporozoos). Todos los miembros del filo son parásitos. El género Plasmodium causa malaria, uno de los mayores flagelos de los humanos. Hay 4 especies que infectan a los humanos de las cuales Plasmodium falciparum es la más peligrosa. La malaria probablemente ha causado más muertes humanas que cualquier otra enfermedad infecciosa; incluso hoy en día se estima que mata a un millón de personas al año en el África subsahariana. El organismo se transmite de humano a humano a través de la picadura de mosquitos del género Anopheles.

Figura 19.1.2.2 Ciclo de vida de Plasmodium

El diagrama muestra el ciclo de vida de Plasmodium.

• La picadura de mosquito inyecta esporozoitos en el huésped humano.
• Estos invaden el hígado donde se convierten en merozoitos.
• Los merozoitos invaden los glóbulos rojos donde se reproducen.
• Periódicamente, todos salen de los glóbulos rojos juntos trayendo los escalofríos y fiebre característicos de la enfermedad.
• Eventualmente, algunos merozoitos se convierten en gametocitos masculinos o femeninos.
• Éstos morirán a menos que sean absorbidos por la picadura de un mosquito anofelino.
• Una vez en el estómago del mosquito, los gametocitos forman gametos: espermatozoides y óvulos.
• Estos se fusionan para formar cigotos.
• El cigoto invade la pared estomacal del mosquito formando miles de esporozoitos.
• Éstos migran a la glándula salival, listos para ser inyectados en un nuevo huésped humano.
• La mayoría de las formas de malaria son crónicas. Los organismos pueden coexistir con su huésped durante años (pero no pueden completar su ciclo de vida allí).

El Toxoplasma gondii es otro miembro parasitario de este grupo. Plasmodium, Toxoplasma y algunos de los otros miembros de este grupo contienen un orgánulo cerrado en membrana llamado apicoplasto. Parecen haberlo heredado de un ancestro común que lo adquirió envolviendo un cloroplasto.

Dinoflagelados

Hay alrededor de 1000 especies de dinoflagelados. La mayoría son unicelulares. La mayoría usa clorofilas a y c. A diferencia de la mayoría de los eucariotas, carecen de histonas en sus cromosomas y tienen una forma más simple de mitosis. Tienen el tipo eucariota (“9 + 2") de flagelo (dos de ellos de hecho). Ocasionalmente se reproducen explosivamente, creando mareas rojas venenosas que pueden causar matanzas extensas de peces marinos y hacer que los animales marinos que se alimentan por filtración como almejas no sean aptos para el consumo humano.

Los Stramenopiles

Estos organismos pertenecen a un solo clado, los estramenopiles (heterocontes a/k/a). En este grupo hay cuatro miembros: diatomeas, algas doradas, algas pardas y mohos de agua. Los tres primeros miembros comparten:

• un pigmento amarillo-marrón (que les da su color). Es un carotenoide llamado fucoxantina.
• clorofilas a y c
• Los cuatro (más un número de otros grupos no listados) comparten genes estrechamente homólogos a los de las algas verdes y rojas. Esto sugiere que todos ellos descienden de un ancestro eucariota heterótrofo que adquirió tanto una alga verde como una alga roja por una endosimbiosis secundaria. (Si bien los moldes de agua ya no son fotosintéticos, aún conservan genes alga tanto verdes como rojos).

Diatomeas

Las diatomeas son unicelulares. Su pared celular o caparazón está hecha de dos mitades superpuestas. Estos están impregnados con sílice y a menudo bellamente ornamentados. La foto (cortesía de Turtox) es de Aracnoidiscus ehrenbergi magnificado unas 400 veces. Las diatomeas son los principales productores en ambientes acuáticos; es decir, son responsables de hasta el 40% de la fotosíntesis que ocurre en el agua dulce y en los océanos. Sirven como base principal de las cadenas alimentarias en estos hábitats, aportando calorías a protistas heterótrofos y pequeños animales. Estos, a su vez, alimentan a animales más grandes.

Figura 19.1.2.3 Aracnoidiscus ehrenbergi

Algas Doradas (Chrysophyta)

• La mayoría son unicelulares.
• Se encuentra en agua dulce.
• Importantes productores en algunas cadenas alimenticias acuáticas.
• En condiciones de poca luz, pueden perder su clorofila y volverse heterótrofas alimentándose de bacterias y/o diatomeas.
• Más de 1000 especies vivas hoy en día; muchas más en el registro fósil.

Algas Pardas (Phaeophyta)

• Las algas y algas marinas. Algunas algas crecen hasta 30 metros.
• Todas son multicelulares aunque sin mucha especialización de tipos celulares.
• La mayoría se encuentran en agua salada.
• Se utiliza como alimento en algunas zonas costeras del mundo y se cosecha en Estados Unidos como fertilizante y como fuente de yodo.

Moldes de Agua (Oomycetes)

Como su nombre indica, los mohos de agua alguna vez fueron considerados hongos. Pero a diferencia de los hongos, la pared celular de los mohos de agua está hecha de celulosa, no de quitina. Además, sus secuencias génicas son muy diferentes a las de los hongos (y más estrechamente relacionadas con las de las diatomeas, algas doradas y pardas).

Algunos moldes de agua notables:

• Algunas especies (por ejemplo, Saprolegnia, Achyla) son parásitos de peces y pueden ser un problema grave en criaderos de peces.
• Los mildies vellosos dañan las uvas y otros cultivos.
• Phytophthora infestans, la causa del “tizón tardío” de las papas. En 1845 y nuevamente en 1846, fue responsable de la destrucción casi total del cultivo de papa en Irlanda. Esto llevó a la gran hambruna irlandesa de 1845—1860. Durante este periodo, aproximadamente 1 millón de personas murieron de hambre y muchas más emigraron al Nuevo Mundo. Al final del periodo, la muerte y la emigración habían reducido la población de Irlanda de 9 millones a 4 millones.
• Phytophthora ramorum, que actualmente está matando varias especies de encinos en California.

Algas Rojas

Las algas rojas son casi exclusivamente marinas. Algunos son unicelulares pero la mayoría son multicelulares. Se han identificado aproximadamente 6000 especies. Son fotosintéticos utilizando clorofila a. Sus parientes más cercanos son las algas verdes y las plantas terrestres. Al igual que las cianobacterias, utilizan como pigmentos de antena - ficoeritrina (que las hace rojas) y ficocianina. No tienen el flagelo eucariota “9+2". Algunos se utilizan como alimento en las regiones costeras de Asia. El agar, la base para el cultivo de bacterias y otros microorganismos, se extrae de un alga roja.

Moldes de limo (Micetozoa)

Moldes de limo celular

Los organismos de este grupo tienen un ciclo de vida complejo durante el cual pasan por etapas unicelulares, multicelulares, parecidas a hongos (forman esporas) y protozoarias (ameboides). Miles de células amebelas individuales se agregan en una masa babosa, cada célula conserva su identidad (a diferencia de los mohos de limo plasmodial). Las células agregantes son atraídas entre sí por el AMP cíclico (AMPc) que liberan.

Con la excepción de una especie que causa costra polvorienta en la papa, estos organismos son de poca importancia económica. Sin embargo, su combinación de rasgos los hace de gran interés científico. Las filogenias moleculares las colocan en el mismo clado que los animales (metazoa) y los hongos.

Moldes de limo plasmodial (acelulares) (mixomicetos)

Figura 19.1.2.4 Estadios plasmodiales de Stemonitis

En una etapa de su ciclo de vida, estos organismos consisten en una masa multinucleada, dispersa, pegajosa, llamada plasmodio que se mueve lentamente sobre su sustrato (por ejemplo, un tronco podrido) envolviendo los alimentos y creciendo a medida que lo hace. Eventualmente, el plasmodio desarrolla tallos que producen y liberan esporas. Si las esporas aterrizan en un lugar adecuado, germinan formando células individuales que se mueven tanto por flagelos como por pseudopodios. Estos se fusionan en pares y comienzan a formar un nuevo plasmodio.

La foto de la izquierda (cortesía del Prof. I. K. Ross) muestra la etapa plasmodial de Stemonitis justo antes de que formara esporangios. La foto de la derecha (cortesía de Turtox) muestra los esporangios completamente desarrollados de Stemonitis.

Physarum polycephalum, otro miembro de este grupo, es objeto de muchos estudios de laboratorio.

Protistas sin mitocondrias típicas

Hay varios grupos de protistas que durante mucho tiempo se pensó que no tenían mitocondrias. Sin embargo, la mayoría (quizás todos) los tenía en el pasado. Hoy en día, solo quedan restos de las mitocondrias de sus antepasados, llamadas mitosomas.

Algunos ejemplos son:

• Microsporidia
  • Todos son parásitos intracelulares obligados unicelulares.
  • Muchos son patógenos en insectos (uno incluso se comercializa comercialmente como agente de biocontrol).
  • Algunos contaminan los suministros de agua potable y pueden causar trastornos gastrointestinales en humanos. Los microsporidios, como Encefalitozoon cuniculi, son una causa común de diarrea en pacientes con SIDA. Encephalitozoon cuniculi tiene un genoma minúsculo con solo 1.997 genes que codifican proteínas, menos que muchas bacterias (por ejemplo, E. coli tiene 4,290). Obligado a vivir dentro de las células de su huésped, ha perdido los genes para muchas funciones importantes (por ejemplo, el ciclo del ácido cítrico) dependiendo en cambio de su huésped.
  • Los hongos son sus parientes más cercanos.
• Entamoeba histolytica.
  • Provoca disentería amebiana, la tercera enfermedad parasitaria más común en humanos (después de la malaria y la esquistosomiasis). Sus parientes más cercanos son los moldes de limo.
• Giardia intestinalis (también conocida como Giardia lamblia)
  • Frecuentemente encontrados en suministros públicos de agua contaminados por heces de animales. Provoca diarrea en humanos. Evita la respuesta inmune del huésped cambiando periódicamente su capa proteica superficial.

Choanoflagelados

Figura 19.1.2.5 Choanoflagelados

Se trata de protistas unicelulares (por ejemplo, Monosiga), acuáticos (tanto de agua dulce como marinos) que tienen un solo flagelo rodeado por un collar (“choano” = collar) de microvellosidades. Algunos (por ejemplo, Proterospongia) forman colonias simples durante parte de su vida. El flagelo se usa para nadar y también bate el agua que contiene bacterias a través del collar para alimentarse.

Las esponjas también usan celdas de collar para filtrar los alimentos del agua. Esto no solo sugiere una estrecha relación entre los dos grupos, sino que otras evidencias indican que los choanoflagelados son los parientes protistanos más cercanos de todos los animales (metazoa). Aunque son células individuales, expresan genes para varias proteínas que son esenciales para las interacciones célula-célula en metazoos, como

• cadherinas (unir células entre sí)
• tirosina quinasas (utilizadas en muchos ejemplos de señalización célula-célula)

Se desconoce qué función tienen estas proteínas en los coanoflagelados.