19.1.5: Diversidad y relaciones evolutivas de las plantas

Evolución y Clasificación

Los organismos que llamamos plantas son asignados a un solo clado; es decir, una agrupación natural basada en la creencia de que todos han evolucionado a partir de un ancestro común más reciente que cualquiera compartido con otros organismos. Entre los criterios para hacer esto se encuentran:

• su uso compartido de los pigmentos fotosintéticos clorofila a y clorofila b
• las similitudes en las secuencias de nucleótidos de los genes que codifican tanto su subunidad pequeña (18S) como el ARN ribosómico de la subunidad grande (25S)
• su pared celular de celulosa compartida

Figura 19.1.5.1 Clado de plantas

Examinaremos aquí una selección de los grupos más destacados.

Algas Verdes

Los antepasados de estos organismos fueron los miembros más primitivos del clado. Es decir, los organismos que pondríamos en esta división probablemente fueron los antepasados de todas las demás plantas. En la actualidad viven alrededor de 7000 especies. Incluyen:

• microscópicas, formas unicelulares como Chlamydomonas
• formas coloniales como la filamentosa Spirogyra
• formas multicelulares como Volvox y Ulva, la lechuga de mar

Aunque algunas de las formas multicelulares son grandes, nunca desarrollan más de unos pocos tipos de células diferenciadas y sus óvulos fertilizados no se convierten en un embrión.

Las algas verdes son una fuente importante de alimento para muchos animales acuáticos. Cuando los lagos y estanques son “fertilizados” con fosfatos y nitratos (por ejemplo, de aguas residuales y escorrentía de campos y céspedes fertilizados), las algas verdes a menudo forman extensas “flores” de algas.

Hígados y Musgos (Briófitas)

Se trata de plantas bastante simples que sí producen una serie de tipos celulares diferenciados y cuyo óvulo fertilizado se convierte en un embrión distinto.

Sin embargo, no tienen ni tejido vascular (xilema y floema) ni tejido leñoso y por lo tanto nunca crecen muy grandes. Se conocen unas 16,000 especies vivas. La mayoría crece en lugares húmedos.

Licópsidos (Licófitas)

A los miembros destacados de este grupo se les suele llamar musgos del club. No son musgos en absoluto, sino plantas vasculares con xilema y floema que atraviesan sus raíces, tallos y hojas. Las hojas son bastante simples y pequeñas con su tejido vascular en una sola vena no ramificada. El “club” de su nombre proviene de la aparición de sus estructuras formadoras de esporas llamadas strobili. A los musgos de club también se les llama a veces “pinos molidos”, pero tampoco son pinos. En la foto se muestra Lycopodium obscurum.

Figura 19.1.5.2 Club moss

Alrededor de 1000 especies de licópsidos existen hoy en día. Todos son pequeños (los de la foto paran unos 20 cm [8 pulg.] de altura), pero no siempre fue así. Los licópsidos fósiles en los períodos Mississippian y Pennsylvanian (la llamada era Carbonífero) alcanzaron alturas de 100 pies (30 metros). Sus restos contribuyeron a la formación de carbón.

Genes de cloroplastos

Los cloroplastos (así como las mitocondrias) tienen su propio genoma. El diagrama (basado en el trabajo de Ohyama, K. et al., Nature 322:572, 1986 y Linda A. Raubeson y R. K. Jansen, Science 225:1697, 1992) muestra el genoma del primer ADN de cloroplasto a secuenciar, el de la hepática Marchantia polymorpha. Contiene 121,024 pares de bases que codifican 128 genes. Las líneas cortas indican algunos de los genes de ARNt, algunos de los cuales están etiquetados.

Figura 19.1.5.3 Cloroplasto

El orden de los genes entre las flechas (~ 6:30 a ~ 10:00) también se encuentra en los licópsidos. Pero en todas las demás plantas vasculares, esta región se invierte y el orden de los genes se invierte precisamente. Esto proporciona evidencia adicional de que las otras plantas vasculares que examinaremos a continuación, la

• colas de caballo
• helechos
• gimnospermas
• angiospermas

pertenecen a un clado separado.

Cola de caballo

Figura 19.1.5.4 Cola de caballo

(Clasificado como Equisetopsida aunque muchos botánicos prefieren el término más antiguo Sphenopsida.)

El nombre común proviene del patrón característico de ramificación: verticilos o anillos de ramificaciones que surgen de un brote sobre el suelo. El brote se desarrolla cada estación a partir de un tallo subterráneo (rizoma). Las colas de caballo suelen crecer en lugares arenosos e incorporan sílice en sus tallos. Esto les da una calidad abrasiva lo que provocó que alguna vez se usaran para limpiar ollas y sartenes, lo que dio lugar a otro nombre común: la fiebre del fregado.

Solo un género, Equisetum, que contiene alrededor de 25 especies, sobrevive hoy. Sin embargo, muchas otras especies, mucho más grandes, fueron características dominantes del Carbonífero y, al igual que los licópsidos tempranos, contribuyeron a la formación de carbón.

El dibujo es de Equisetum palustre, una cola de caballo común. Las esporas se forman en el estóbilo.

Helechos

(Asignado a la Pteridopsida aunque algunos botánicos prefieren Filicopsida.)

En la actualidad viven en la tierra unas 15 mil especies de helechos. Muchos de estos se encuentran en los trópicos donde algunos —los “helechos arborescentes ”— pueden crecer a alturas de 40 pies (13 m) o más. Los helechos de las regiones templadas son más pequeños. Por lo general, se encuentran en lugares húmedos y sombreados. Sus tallos —llamados rizomas — así como sus raíces crecen bajo tierra y son perennes. Sus hojas, llamadas frondas, crecen del rizoma cada primavera.

Plantas de Semilla (Spermatophytes)

Gimnospermas

Los fósiles del período Devónico revelan plantas parecidas a helmones que eran heterosporosas; es decir, producían dos tipos de esporas: microsporas (macho) y megasporas (hembra). Las megasporas no se liberaron del esporofito parental. La fertilización se realizó dentro del tejido del esporófito progenitor así liberado de la dependencia de las aguas superficiales. Sin embargo, la necesidad de que las microsporas fueran transportadas de una planta a otra para llegar al gametofito femenino les robó su valor como agentes de dispersión. Esta función fue asumida por semillas - esporofitos embrionarios latentes, protegidos.

Los helechos semilleros, como se les llama a estas plantas, se encontraban entre las primeras gimnospermas. Aunque los helechos semilleros ya están extintos, algunos de sus descendientes vivos, las cícadas, se parecen mucho a ellos. Las cícadas revelan su antiguo linaje por el hecho de que después de que la microspora alcanza el óvulo, libera un espermatozoide ciliado que, nadando en la humedad suministrada por el esporófito parental, llega al óvulo. Los ginkgos también son gimnospermas que utilizan espermatozoides móviles.

Coníferas

Estas gimnospermas obtienen su nombre de sus conos: conos masculinos en los que se desarrollan las microsporas y conos femeninos en los que se desarrollan las megasporas. Las microsporas se convierten en granos de polen que son transportados por el viento a los conos femeninos. Aquí cada uno germina en un tubo de polen que crece en los tejidos del cono hembra hasta llegar a las proximidades del huevo. (En pinos, esto puede llevar un año.) Después el tubo se rompe y un núcleo espermático se fusiona con el óvulo para formar el cigoto.

Figura 19.1.5.5 Ciclo de vida del pino

Después de la fertilización, el cigoto se convierte en una diminuta planta de esporófito embrionario. Hay aproximadamente 630 especies de coníferas vivas. Incluyen los pinos, abetos y abetos. Las coníferas incluyen el más grande y el más antiguo de todos los organismos vivos. Una secoya (género Sequoia) que crece en California tiene casi 400 pies (122 metros) de altura. Los pinos bristlecone que crecen en las montañas del este de California tienen más de 4000 años de antigüedad.

Aunque la mayoría de las coníferas son de hoja perenne, sus hojas se modifican como “agujas”, y estas reducen la carga de nieve y la transpiración durante el invierno en los duros climas de alta latitud donde las coníferas son la especie dominante de plantas. Pero al retener sus agujas durante el invierno, las coníferas están listas para comenzar la fotosíntesis inmediatamente después del regreso de la primavera.

Los bosques de coníferas son de gran importancia económica produciendo madera para la construcción y pulpa para la fabricación de papel.

Angiospermas

Aunque las angiospermas aparecen en el registro fósil en depósitos jurásicos, no fue hasta el final de la era mesozoica que las angiospermas se convirtieron en las plantas dominantes del paisaje. Que hoy dominan la flora terrestre es claro: hay unas 260 mil especies de angiospermas vivas; el resto del reino vegetal incluye sólo unas 47.700 especies. Actualmente, las angiospermas se clasifican en unos 54 órdenes (Los nombres de los órdenes terminan en.. ales, e.g., Arabidopsis está en el orden Brassicales.). Cada pedido contiene de una a varias docenas de familias (los apellidos terminan en.. aceae, por ejemplo, Arabidopsis es de la familia Brassicaceae).

Monocotiledóneas

De más de 400 familias de angiospermas, unas 80 de ellas caen en un solo clado, llamado monocotiledóneas porque sus semillas tienen sólo un cotiledón. El resto son las dicotiledóneas cuyas semillas tienen dos cotiledones. La gran mayoría de estos ocupan un solo clado llamado eudicotes.

Figura 19.1.5.6 Monocot vs dicotiledóneas

Características monocotiledóneas:

• un solo cotiledón en su semilla
• venación paralela en sus hojas
• pétalos y sépalos en 3s o algún múltiplo de los mismos
• haces vasculares dispersos aleatoriamente por todo el tallo

Monocotiledóneas incluyen:

• palmas (Arecaceae)
• orquídeas (Orchidaceae)
• ñame, batatas (Dioscoreaceae)
• lirios, cebolla, espárragos (Liliaceae)
• plátanos (Musaceae)
• y todas las gramíneas (Poaceae), que incluyen muchas de nuestras plantas más importantes como
  • maíz
  • trigo
  • arroz
  • y todos los demás granos de cereales de los que dependemos tanto para la alimentación, así como
  • caña de azúcar y bambú

Rasgos dicotiledóneos

• dos cotiledones en sus semillas
• venación neta en sus hojas
• pétalos y sépalos en 4s, 5s, o algún múltiplo de los mismos
• haces vasculares en el tallo dispuestos en un patrón radial como radios de una rueda.

Aquí hay una selección de eudicots.

Familia	Ejemplos
Anacardiaceae	hiedra venenosa, anacardos, pistachos
Asteraceae	áster y todas las demás flores compuestas
Brassicaceae	col, nabo; Arabidopsis y otras mostazas
Cactaceae	cactus
Cucurbitáceas	calabazas
Euphorbiaceae	yuca (mandioca)
Fabaceae	frijoles y todas las demás legumbres
Fagaceae	encinas
Linaceae	lino (fuente de lino)
Malvaceae	algodón
Oleáceas	aceitunas, cenizas, lilas
Rosáceas	rosas, manzanas, melocotones, fresas, almendras
Rubiaceae	café
Rutaceae	naranjas y otros cítricos
Solanáceas	papa, tomate, tabaco
Theaceae	té
Vitaceae	uvas

Colaboradores y Atribuciones

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