6.4: ATP: trifosfato de adenosina

Habilidades para Desarrollar

• Explicar el papel del ATP como moneda de la energía celular
• Describir cómo se libera energía a través de la hidrólisis de ATP

Incluso las reacciones exergónicas y liberadoras de energía requieren una pequeña cantidad de energía de activación para poder continuar. Sin embargo, considere las reacciones endergónicas, que requieren mucho más aporte de energía, porque sus productos tienen más energía libre que sus reactivos. Dentro de la célula, ¿de dónde viene la energía para alimentar tales reacciones? La respuesta está en una molécula de suministro de energía llamada trifosfato de adenosina, o ATP. El ATP es una molécula pequeña, relativamente simple (Figura\(\PageIndex{1}\)), pero dentro de algunos de sus enlaces, contiene el potencial de una rápida ráfaga de energía que puede aprovecharse para realizar el trabajo celular. Esta molécula puede considerarse como la moneda de energía primaria de las células de la misma manera que el dinero es la moneda que las personas intercambian por las cosas que necesitan. El ATP se utiliza para alimentar la mayoría de las reacciones celulares que requieren energía.

Figura\(\PageIndex{1}\): ATP es la moneda de energía primaria de la célula. Tiene una cadena principal de adenosina con tres grupos fosfato unidos.

Como su nombre indica, el trifosfato de adenosina está compuesto por adenosina unida a tres grupos fosfato (Figura\(\PageIndex{1}\)). La adenosina es un nucleósido que consiste en la base nitrogenada adenina y un azúcar de cinco carbonos, la ribosa. Los tres grupos fosfato, en orden del más cercano al más alejado del azúcar ribosa, están etiquetados como alfa, beta y gamma. Juntos, estos grupos químicos constituyen una potencia energética. Sin embargo, no todos los enlaces dentro de esta molécula existen en un estado particularmente de alta energía. Ambos enlaces que enlazan los fosfatos son igualmente enlaces de alta energía (enlaces fosfoanhídrido) que, cuando se rompen, liberan suficiente energía para alimentar una variedad de reacciones y procesos celulares. Estos enlaces de alta energía son los enlaces entre el segundo y tercer grupo fosfato (o beta y gamma) y entre el primer y segundo grupos fosfato. La razón por la que estos enlaces se consideran “de alta energía” es porque los productos de dicha ruptura de enlaces —difosfato de adenosina (ADP) y un grupo fosfato inorgánico (P _i )— tienen una energía libre considerablemente menor que los reactivos: ATP y una molécula de agua. Debido a que esta reacción se lleva a cabo con el uso de una molécula de agua, se considera una reacción de hidrólisis. En otras palabras, el ATP se hidroliza en ADP en la siguiente reacción:

\[\ce{ATP + H_2O \rightarrow ADP + P_{i} + free\: energy} \nonumber\]

Como la mayoría de las reacciones químicas, la hidrólisis de ATP a ADP es reversible. La reacción inversa regenera ATP a partir de ADP + P _i. En efecto, las células dependen de la regeneración del ATP así como la gente confía en la regeneración del dinero gastado a través de algún tipo de ingreso. Dado que la hidrólisis de ATP libera energía, la regeneración de ATP debe requerir un aporte de energía libre. La formación de ATP se expresa en esta ecuación:

\[\ce{ADP + P_{i} + free\: energy \rightarrow ATP + H_2O} \nonumber\]

Quedan dos preguntas destacadas con respecto al uso del ATP como fuente de energía. Exactamente cuánta energía libre se libera con la hidrólisis del ATP, y ¿cómo se usa esa energía libre para hacer trabajo celular? El ∆G calculado para la hidrólisis de un mol de ATP en ADP y P _i es −7.3 kcal/mol (−30.5 kJ/mol). Dado que este cálculo es cierto en condiciones estándar, se esperaría que exista un valor diferente en condiciones celulares. De hecho, el ∆G para la hidrólisis de un mol de ATP en una célula viva es casi el doble del valor en condiciones estándar: 14 kcal/mol (−57 kJ/mol).

El ATP es una molécula altamente inestable. A menos que se utilice rápidamente para realizar trabajos, el ATP se disocia espontáneamente en ADP + P _i, y la energía libre liberada durante este proceso se pierde como calor. La segunda pregunta planteada anteriormente, es decir, cómo se utiliza la energía liberada por la hidrólisis de ATP para realizar trabajos dentro de la célula, depende de una estrategia llamada acoplamiento energético. Las células acoplanan la reacción exergónica de la hidrólisis de ATP con reacciones endergónicas, permitiendo que procedan. Un ejemplo de acoplamiento de energía usando ATP implica una bomba de iones transmembrana que es extremadamente importante para la función celular. Esta bomba de sodio-potasio (bomba Na ⁺ /K ⁺) impulsa el sodio fuera de la celda y el potasio hacia la celda (Figura\(\PageIndex{2}\)). Un gran porcentaje del ATP de una célula se gasta alimentando esta bomba, porque los procesos celulares traen una gran cantidad de sodio a la célula y potasio fuera de la célula. La bomba trabaja constantemente para estabilizar las concentraciones celulares de sodio y potasio. Para que la bomba gire un ciclo (exportando tres iones Na ⁺ e importando dos iones K ⁺), se debe hidrolizar una molécula de ATP. Cuando el ATP se hidroliza, su fosfato gamma no simplemente flota, sino que en realidad se transfiere a la proteína de la bomba. Este proceso de unión de un grupo fosfato a una molécula se llama fosforilación. Como ocurre con la mayoría de los casos de hidrólisis de ATP, un fosfato de ATP se transfiere a otra molécula. En estado fosforilado, la bomba Na ⁺ /K ⁺ tiene más energía libre y se activa para sufrir un cambio conformacional. Este cambio le permite liberar Na ⁺ al exterior de la celda. Luego se une a K ⁺ extracelular, lo que, a través de otro cambio conformacional, provoca que el fosfato se desprenda de la bomba. Esta liberación de fosfato desencadena que el K ⁺ se libere al interior de la célula. Esencialmente, la energía liberada por la hidrólisis del ATP se acopla con la energía requerida para alimentar la bomba y transportar iones Na ⁺ y K ⁺. ATP realiza trabajo celular usando esta forma básica de acoplamiento de energía a través de la fosforilación.

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{2}\): La bomba de sodio-potasio es un ejemplo de acoplamiento energético. La energía derivada de la hidrólisis exergónica de ATP se utiliza para bombear iones de sodio y potasio a través de la membrana celular.

La hidrólisis de una molécula de ATP libera 7.3 kcal/mol de energía (∆G = −7.3 kcal/mol de energía). Si se necesitan 2.1 kcal/mol de energía para mover un Na ⁺ a través de la membrana (∆G = +2.1 kcal/mol de energía), ¿cuántos iones de sodio podrían ser movidos por la hidrólisis de una molécula de ATP?

A menudo, durante las reacciones metabólicas celulares, como la síntesis y descomposición de nutrientes, ciertas moléculas deben alterarse ligeramente en su conformación para convertirse en sustratos para el siguiente paso en la serie de reacciones. Un ejemplo es durante los primeros pasos de la respiración celular, cuando una molécula de la glucosa de azúcar se descompone en el proceso de glucólisis. En el primer paso de este proceso, se requiere ATP para la fosforilación de la glucosa, creando un intermedio de alta energía pero inestable. Esta reacción de fosforilación potencia un cambio conformacional que permite que la molécula de glucosa fosforilada se convierta en la fructosa de azúcar fosforilada. La fructosa es un intermedio necesario para que la glucólisis avance. Aquí, la reacción exergónica de la hidrólisis de ATP se acopla con la reacción endergónica de convertir la glucosa en un intermedio fosforilado en la ruta. Una vez más, la energía liberada al romper un enlace fosfato dentro del ATP se utilizó para la fosforilación de otra molécula, creando un intermedio inestable y alimentando un importante cambio conformacional.

Enlace al aprendizaje

Vea una animación interactiva del proceso de glucólisis productora de ATP en este sitio.

Resumen

El ATP es la principal molécula de suministro de energía para las células vivas. El ATP está formado por un nucleótido, un azúcar de cinco carbonos y tres grupos fosfato. Los enlaces que conectan los fosfatos (enlaces fosfoanhídrido) tienen un alto contenido energético. La energía liberada de la hidrólisis de ATP en ADP + P _i se utiliza para realizar el trabajo celular. Las células utilizan ATP para realizar trabajos acoplando la reacción exergónica de la hidrólisis de ATP con reacciones endergónicas. ATP dona su grupo fosfato a otra molécula a través de un proceso conocido como fosforilación. La molécula fosforilada se encuentra en un estado de mayor energía y es menos estable que su forma no fosforilada, y esta energía añadida por la adición del fosfato permite que la molécula experimente su reacción endergónica.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{2}\): The hydrolysis of one ATP molecule releases 7.3 kcal/mol of energy (∆G = −7.3 kcal/mol of energy). If it takes 2.1 kcal/mol of energy to move one Na⁺ across the membrane (∆G = +2.1 kcal/mol of energy), how many sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule?

Answer

Three sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule. The ∆G of the coupled reaction must be negative. Movement of three sodium ions across the membrane will take 6.3 kcal of energy (2.1 kcal × 3 Na⁺ ions = 6.3 kcal). Hydrolysis of ATP provides 7.3 kcal of energy, more than enough to power this reaction. Movement of four sodium ions across the membrane, however, would require 8.4 kcal of energy, more than one ATP molecule can provide.

Glossary

ATP

adenosine triphosphate, the cell’s energy currency

phosphoanhydride bond

bond that connects phosphates in an ATP molecule