7.5: Metabolismo sin Oxígeno

Habilidades para Desarrollar

• Discutir la diferencia fundamental entre la respiración celular anaeróbica y la fermentación
• Describir el tipo de fermentación que se produce fácilmente en las células animales y las condiciones que inician esa fermentación

En la respiración aeróbica, el aceptor final de electrones es una molécula de oxígeno, O ₂. Si se produce respiración aeróbica, entonces el ATP se producirá utilizando la energía de los electrones de alta energía transportados por el NADH o FADH ₂ a la cadena de transporte de electrones. Si no se produce respiración aeróbica, el NADH debe ser reoxidado a NAD ⁺ para su reutilización como portador de electrones para que continúe la vía glicolítica. ¿Cómo se hace esto? Algunos sistemas vivos utilizan una molécula orgánica como aceptor de electrones final. Los procesos que utilizan una molécula orgánica para regenerar NAD ⁺ a partir de NADH se denominan colectivamente como fermentación. En contraste, algunos sistemas vivos utilizan una molécula inorgánica como aceptor final de electrones. Ambos métodos se denominan respiración celular anaeróbica en la que los organismos convierten la energía para su uso en ausencia de oxígeno.

Figura\(\PageIndex{1}\): El color verde que se observa en estas aguas costeras proviene de una erupción de bacterias productoras de sulfuro de hidrógeno. Estas bacterias anaeróbicas reductoras de sulfato liberan gas sulfuro de hidrógeno a medida que descomponen las algas en el agua. (crédito: modificación de obra de NASA/Jeff Schmaltz, MODIS Land Rapid Response Team en NASA GSFC, Visible Earth Catálogo de imágenes de la NASA)

Respiración celular anaeróbica

Ciertos procariotas, incluyendo algunas especies de bacterias y Archaea, usan respiración anaeróbica. Por ejemplo, el grupo de Archaea llamado metanógenos reduce el dióxido de carbono a metano para oxidar el NADH. Estos microorganismos se encuentran en el suelo y en el tracto digestivo de rumiantes, como vacas y ovejas. De igual manera, las bacterias reductoras de sulfato y Archaea, la mayoría de las cuales son anaerobias (Figura\(\PageIndex{1}\)), reducen el sulfato a sulfuro de hidrógeno para regenerar NAD ⁺ a partir del NADH.

Enlace al aprendizaje

Video\(\PageIndex{1}\): Mira este video para ver la respiración celular anaeróbica en acción.

Fermentación de ácido láctico

El método de fermentación utilizado por los animales y ciertas bacterias, como los del yogur, es la fermentación con ácido láctico (Figura\(\PageIndex{2}\)). Este tipo de fermentación se utiliza de manera rutinaria en los glóbulos rojos de mamíferos y en el músculo esquelético que tiene un suministro insuficiente de oxígeno para permitir que continúe la respiración aeróbica (es decir, en los músculos utilizados hasta el punto de la fatiga). En los músculos, la acumulación de ácido láctico debe ser eliminada por la circulación sanguínea y el lactato llevado al hígado para un mayor metabolismo. Las reacciones químicas de la fermentación de ácido láctico son las siguientes:

\[\text{Pyruvic} \enspace \text{acid} + \text{NADH} \leftrightarrow \text{lactic} \enspace \text{acid} + \text{NAD}^+ \nonumber\]

La enzima utilizada en esta reacción es la lactato deshidrogenasa (LDH). La reacción puede proceder en cualquier dirección, pero la reacción de izquierda a derecha es inhibida por condiciones ácidas. Tal acumulación de ácido láctico alguna vez se creía que causaba rigidez muscular, fatiga y dolor, aunque investigaciones más recientes disputan esta hipótesis. Una vez que el ácido láctico ha sido retirado del músculo y circulado al hígado, puede reconvertirse en ácido pirúvico y catabolizarse aún más para obtener energía.

Figura\(\PageIndex{2}\): La fermentación de ácido láctico es común en las células musculares que se han quedado sin oxígeno.

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

El tremetol, un veneno metabólico que se encuentra en la planta de raíz de serpiente blanca, previene el metabolismo del lactato. Cuando las vacas comen esta planta, se concentra en la leche que producen. Los humanos que consumen la leche se enferman. Los síntomas de esta enfermedad, que incluyen vómitos, dolor abdominal y temblores, empeoran después del ejercicio. ¿Por qué crees que este es el caso?

Contestar

La enfermedad es causada por la acumulación de lactato. Los niveles de lactato suben después del ejercicio, empeorando los síntomas. La enfermedad de la leche es rara hoy en día, pero era común en el medio oeste de los Estados Unidos a principios del siglo XIX.

Fermentación de Alcohol

Otro proceso de fermentación familiar es la fermentación alcohólica (Figura\(\PageIndex{3}\)) que produce etanol, un alcohol. La primera reacción química de la fermentación alcohólica es la siguiente (CO ₂ no participa en la segunda reacción):

\[\text{Pyruvic} \enspace \text{acid} \rightarrow \ce{CO_2} + \text{acetaldehyde} + \text{NADH} \rightarrow \text{ethanol} + \text{NAD}^+ \nonumber\]

La primera reacción es catalizada por la piruvato descarboxilasa, una enzima citoplasmática, con una coenzima de pirofosfato de tiamina (TPP, derivada de la vitamina B ₁ y también llamada tiamina). Un grupo carboxilo se elimina del ácido pirúvico, liberando dióxido de carbono como gas. La pérdida de dióxido de carbono reduce el tamaño de la molécula en un carbono, produciendo acetaldehído. La segunda reacción es catalizada por alcohol deshidrogenasa para oxidar NADH a NAD ⁺ y reducir el acetaldehído a etanol. La fermentación del ácido pirúvico por levaduras produce el etanol que se encuentra en las bebidas alcohólicas. La tolerancia al etanol de la levadura es variable, variando de aproximadamente 5 por ciento a 21 por ciento, dependiendo de la cepa de levadura y las condiciones ambientales.

Figura\(\PageIndex{3}\): La fermentación del jugo de uva en vino produce CO ₂ como subproducto. Los tanques de fermentación tienen válvulas para que pueda liberarse la presión dentro de los tanques creada por el dióxido de carbono producido.

Otros Tipos de Fermentación

Otros métodos de fermentación ocurren en bacterias. Muchos procariotas son facultativamente anaeróbicos. Esto significa que pueden cambiar entre la respiración aeróbica y la fermentación, dependiendo de la disponibilidad de oxígeno. Ciertos procariotas, como Clostridia, son anaerobios obligados. Los anaerobios obligados viven y crecen en ausencia de oxígeno molecular. El oxígeno es un veneno para estos microorganismos y los mata al exponerse. Cabe señalar que todas las formas de fermentación, excepto la fermentación de ácido láctico, producen gas. La producción de determinados tipos de gas se utiliza como indicador de la fermentación de carbohidratos específicos, lo que juega un papel en la identificación de laboratorio de las bacterias. Diversos métodos de fermentación son utilizados por diversos organismos para asegurar un adecuado suministro de NAD ⁺ para el sexto paso en la glucólisis. Sin estas vías, ese paso no ocurriría y no se cosecharía ATP de la descomposición de la glucosa.

Resumen

Si el NADH no puede oxidarse a través de la respiración aeróbica, se usa otro aceptor de electrones. La mayoría de los organismos utilizarán alguna forma de fermentación para lograr la regeneración de NAD ⁺, asegurando la continuación de la glucólisis. La regeneración de NAD ⁺ en fermentación no va acompañada de producción de ATP; por lo tanto, no se utiliza el potencial del NADH para producir ATP usando una cadena de transporte de electrones.

Glosario

respiración celular anaeróbica

proceso en el que los organismos convierten energía para su uso en ausencia de oxígeno

fermentación

proceso de regeneración de NAD ⁺ con un compuesto inorgánico u orgánico que sirve como aceptor de electrones final, ocurre en ausencia; ocurre en ausencia de oxígeno