8.2: Las reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz

Habilidades para Desarrollar

• Explicar cómo las plantas absorben energía de la luz solar
• Describir longitudes de onda cortas y largas de la luz
• Describir cómo y dónde se lleva a cabo la fotosíntesis dentro de una planta

¿Cómo se puede usar la luz para hacer alimentos? Cuando una persona enciende una lámpara, la energía eléctrica se convierte en energía lumínica. Como todas las demás formas de energía cinética, la luz puede viajar, cambiar de forma y ser aprovechada para hacer el trabajo. En el caso de la fotosíntesis, la energía luminosa se convierte en energía química, que los fotoautótrofos utilizan para construir moléculas de carbohidratos (Figura\(\PageIndex{1}\)). Sin embargo, los autótrofos solo usan algunos componentes específicos de la luz solar.

Figura\(\PageIndex{1}\): Los fotoautótrofos pueden capturar la energía luminosa del sol, convirtiéndola en la energía química utilizada para construir moléculas de alimentos. (crédito: Gerry Atwell)

¿Qué es la energía de la luz?

El sol emite una enorme cantidad de radiación electromagnética (energía solar). Los humanos solo pueden ver una fracción de esta energía, porción que, por lo tanto, se conoce como “luz visible”. La manera en que viaja la energía solar se describe como ondas. Los científicos pueden determinar la cantidad de energía de una onda midiendo su longitud de onda, la distancia entre puntos consecutivos de una onda. Una sola onda se mide desde dos puntos consecutivos, como de cresta a cresta o de valle a valle (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): La longitud de onda de una sola onda es la distancia entre dos puntos consecutivos de posición similar (dos crestas o dos canales) a lo largo de la onda.

La luz visible constituye sólo uno de los muchos tipos de radiación electromagnética emitida por el sol y otras estrellas. Los científicos diferencian los diversos tipos de energía radiante del sol dentro del espectro electromagnético. El espectro electromagnético es el rango de todas las frecuencias posibles de radiación (Figura\(\PageIndex{3}\)). La diferencia entre longitudes de onda se relaciona con la cantidad de energía transportada por ellas.

Figura\(\PageIndex{3}\): El sol emite energía en forma de radiación electromagnética. Esta radiación existe a diferentes longitudes de onda, cada una de las cuales tiene su propia energía característica. Toda la radiación electromagnética, incluida la luz visible, se caracteriza por su longitud de onda.

Cada tipo de radiación electromagnética viaja a una longitud de onda particular. Cuanto más larga es la longitud de onda (o cuanto más estirada aparece en el diagrama), menos energía se transporta. Las olas cortas y apretadas transportan la mayor cantidad de energía. Esto puede parecer ilógico, pero piénsalo en términos de un trozo de mover una cuerda pesada. Se necesita poco esfuerzo de una persona para mover una cuerda en olas largas y anchas. Para hacer que una cuerda se mueva en olas cortas y apretadas, una persona necesitaría aplicar significativamente más energía.

El espectro electromagnético (Figura\(\PageIndex{3}\)) muestra varios tipos de radiación electromagnética originada por el sol, incluyendo los rayos X y los rayos ultravioleta (UV). Las ondas de mayor energía pueden penetrar los tejidos y dañar las células y el ADN, explicando por qué tanto los rayos X como los rayos UV pueden ser perjudiciales para los organismos vivos.

Absorción de Luz

La energía lumínica inicia el proceso de fotosíntesis cuando los pigmentos absorben la luz. Los pigmentos orgánicos, ya sea en la retina humana o en el tilacoide del cloroplasto, tienen un estrecho rango de niveles de energía que pueden absorber. Los niveles de energía inferiores a los representados por la luz roja son insuficientes para elevar un electrón orbital a un estado poblable, excitado (cuántico). Los niveles de energía superiores a los de la luz azul desgarrarán físicamente las moléculas, llamadas blanqueamiento. Por lo que los pigmentos retinianos solo pueden “ver” (absorber) la luz de 700 nm a 400 nm, que por lo tanto se llama luz visible. Por las mismas razones, las moléculas de pigmento vegetal absorben solo la luz en el rango de longitud de onda de 700 nm a 400 nm; los fisiólogos de plantas se refieren a este rango para las plantas como radiación fotosintéticamente activa.

La luz visible vista por los humanos como luz blanca existe realmente en un arco iris de colores. Ciertos objetos, como un prisma o una gota de agua, dispersan la luz blanca para revelar los colores al ojo humano. La porción de luz visible del espectro electromagnético muestra el arco iris de colores, con violeta y azul teniendo longitudes de onda más cortas, y por lo tanto mayor energía. En el otro extremo del espectro hacia el rojo, las longitudes de onda son más largas y tienen menor energía (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\): Los colores de la luz visible no llevan la misma cantidad de energía. El violeta tiene la longitud de onda más corta y por lo tanto lleva la mayor energía, mientras que el rojo tiene la longitud de onda más larga y lleva la menor cantidad de energía (crédito: modificación de obra por parte de la NASA)

Comprensión de los pigmentos

Existen diferentes tipos de pigmentos, y cada uno ha evolucionado para absorber solo ciertas longitudes de onda (colores) de luz visible. Los pigmentos reflejan o transmiten las longitudes de onda que no pueden absorber, haciéndolas aparecer en el color correspondiente.

Las clorofilas y los carotenoides son las dos clases principales de pigmentos fotosintéticos que se encuentran en plantas y algas; cada clase tiene múltiples tipos de moléculas de pigmento. Hay cinco clorofilas principales: a, b, c y d y una molécula relacionada que se encuentra en procariotas llamada bacterioclorofila. La clorofila a y la clorofila b se encuentran en cloroplastos vegetales superiores y serán el foco de la siguiente discusión.

Con docenas de formas diferentes, los carotenoides son un grupo mucho más grande de pigmentos. Los carotenoides que se encuentran en la fruta, como el rojo del tomate (licopeno), el amarillo de las semillas de maíz (zeaxantina) o la naranja de una cáscara de naranja (β-caroteno), se utilizan como anuncios para atraer dispersores de semillas. En la fotosíntesis, los carotenoides funcionan como pigmentos fotosintéticos que son moléculas muy eficientes para la eliminación del exceso de energía. Cuando una hoja se expone a pleno sol, se requieren las reacciones dependientes de la luz para procesar una enorme cantidad de energía; si esa energía no se maneja adecuadamente, puede causar daños significativos. Por lo tanto, muchos carotenoides residen en la membrana tilacoidea, absorben el exceso de energía y disipan esa energía de manera segura como calor.

Cada tipo de pigmento se puede identificar por el patrón específico de longitudes de onda que absorbe de la luz visible, que es el espectro de absorción. La gráfica de la Figura\(\PageIndex{5}\) muestra los espectros de absorción de clorofila a, clorofila b y un tipo de pigmento carotenoide llamado β-caroteno (que absorbe la luz azul y verde). Observe cómo cada pigmento tiene un conjunto distinto de picos y valles, revelando un patrón de absorción altamente específico. La clorofila a absorbe longitudes de onda de cualquier extremo del espectro visible (azul y rojo), pero no verde. Debido a que el verde se refleja o transmite, la clorofila aparece verde. Los carotenoides se absorben en la región azul de longitud de onda corta y reflejan las longitudes de onda más largas de amarillo, rojo y naranja.

Figura\(\PageIndex{5}\): (a) La clorofila a, (b) la clorofila b y (c) β -caroteno son pigmentos orgánicos hidrófobos que se encuentran en la membrana tilacoidea. La clorofila a y b, que son idénticas a excepción de la parte señalada en la caja roja, son responsables del color verde de las hojas. El β -caroteno es responsable del color naranja en las zanahorias. Cada pigmento tiene (d) un espectro de absorbancia único.

Muchos organismos fotosintéticos tienen una mezcla de pigmentos; utilizándolos, el organismo puede absorber energía de un rango más amplio de longitudes de onda. No todos los organismos fotosintéticos tienen pleno acceso a la luz solar. Algunos organismos crecen bajo el agua donde la intensidad y calidad de la luz disminuyen y cambian con la profundidad. Otros organismos crecen en competencia por la luz. Las plantas en el suelo de la selva tropical deben ser capaces de absorber cualquier poco de luz que pase, ya que los árboles más altos absorben la mayor parte de la luz solar y dispersan la radiación solar restante (Figura\(\PageIndex{6}\)).

Figura\(\PageIndex{6}\): Las plantas que comúnmente crecen en la sombra se han adaptado a bajos niveles de luz cambiando las concentraciones relativas de sus pigmentos de clorofila. (crédito: Jason Hollinger)

Al estudiar un organismo fotosintético, los científicos pueden determinar los tipos de pigmentos presentes generando espectros de absorción. Un instrumento llamado espectrofotómetro puede diferenciar qué longitudes de onda de luz puede absorber una sustancia. Los espectrofotómetros miden la luz transmitida y computan a partir de ella la absorción. Al extraer pigmentos de las hojas y colocar estas muestras en un espectrofotómetro, los científicos pueden identificar qué longitudes de onda de luz puede absorber un organismo. Los métodos adicionales para la identificación de pigmentos vegetales incluyen diversos tipos de cromatografía que separan los pigmentos por sus afinidades relativas a las fases sólida y móvil.

Cómo funcionan las reacciones dependientes de la luz

La función general de las reacciones dependientes de la luz es convertir la energía solar en energía química en forma de NADPH y ATP. Esta energía química apoya las reacciones independientes de la luz y alimenta el ensamblaje de moléculas de azúcar. Las reacciones dependientes de la luz se representan en la Figura\(\PageIndex{7}\). Los complejos proteicos y las moléculas pigmentarias trabajan juntos para producir NADPH y ATP.

Figura\(\PageIndex{7}\): Un fotosistema consiste en un complejo de recolección de luz y un centro de reacción. Los pigmentos en el complejo de recolección de luz pasan la energía lumínica a dos moléculas especiales de clorofila a en el centro de reacción. La luz excita un electrón de la clorofila un par, que pasa al aceptor de electrones primario. El electrón excitado debe entonces ser reemplazado. En (a) el fotosistema II, el electrón proviene de la división del agua, que libera oxígeno como producto de desecho. En (b) el fotosistema I, el electrón proviene de la cadena de transporte de electrones del cloroplasto que se analiza a continuación.

El paso real que convierte la energía luminosa en energía química tiene lugar en un complejo multiproteico denominado fotosistema, dos tipos de los cuales se encuentran incrustados en la membrana tilacoidea, el fotosistema II (PSII) y el fotosistema I (PSI) (Figura\(\PageIndex{7}\)). Los dos complejos difieren en base a lo que oxidan (es decir, la fuente del suministro de electrones de baja energía) y lo que reducen (el lugar al que entregan sus electrones energizados).

Ambos fotosistemas tienen la misma estructura básica; una serie de proteínas de antena a las que se unen las moléculas de clorofila rodean el centro de reacción donde tiene lugar la fotoquímica. Cada fotosistema es atendido por el complejo de recolección de luz, que pasa la energía de la luz solar al centro de reacción; consiste en múltiples proteínas de antena que contienen una mezcla de 300 a 400 moléculas de clorofila a y b, así como otros pigmentos como los carotenoides. La absorción de un solo fotón o cantidad distinta o “paquete” de luz por cualquiera de las clorofilas empuja esa molécula a un estado excitado. En definitiva, la energía de la luz ahora ha sido capturada por moléculas biológicas pero aún no se almacena en ninguna forma útil. La energía se transfiere de la clorofila a la clorofila hasta que finalmente (después de aproximadamente una millonésima de segundo), se entrega al centro de reacción. Hasta este punto, sólo se ha transferido energía entre moléculas, no electrones.

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{8}\): En el centro de reacción del fotosistema II (PSII), se utiliza energía de la luz solar para extraer electrones del agua. Los electrones viajan a través de la cadena de transporte de electrones del cloroplasto al fotosistema I (PSI), lo que reduce el NADP ⁺ a NADPH. La cadena de transporte de electrones mueve protones a través de la membrana tilacoidea hacia el lumen. Al mismo tiempo, la división del agua agrega protones a la luz, y la reducción de NADPH elimina protones del estroma. El resultado neto es un pH bajo en la luz tilacoidea y un pH alto en el estroma. La ATP sintasa utiliza este gradiente electroquímico para producir ATP.

¿Cuál es la fuente inicial de electrones para la cadena de transporte de electrones del cloroplasto?

1. agua
2. oxígeno
3. dióxido de carbono
4. NADPH

El centro de reacción contiene un par de moléculas de clorofila a con una propiedad especial. Esas dos clorofilas pueden sufrir oxidación tras la excitación; en realidad pueden renunciar a un electrón en un proceso llamado fotoacto. Es en este paso en el centro de reacción, este paso en la fotosíntesis, donde la energía luminosa se convierte en un electrón excitado. Todos los pasos posteriores implican obtener ese electrón en el portador de energía NADPH para su entrega al ciclo de Calvin donde el electrón se deposita sobre carbono para almacenamiento a largo plazo en forma de carbohidrato.PSII y PSI son dos componentes principales de la cadena de transporte de electrones fotosintéticos , que también incluye el complejo de citocromo. El complejo citocromo, una enzima compuesta por dos complejos proteicos, transfiere los electrones de la molécula portadora plastoquinona (Pq) a la proteína plastocianina (Pc), permitiendo así tanto la transferencia de protones a través de la membrana tilacoidea como la transferencia de electrones de PSII a PSI.

El centro de reacción del PSII (llamado P680) entrega sus electrones de alta energía, uno a la vez, al aceptor de electrones primario, y a través de la cadena de transporte de electrones (Pq a complejo de citocromo a plastocianina) a PSI. El electrón faltante de P680 es reemplazado por la extracción de un electrón de baja energía del agua; así, el agua se divide y el PSII se vuelve a reducir después de cada fotoacto. La división de una molécula H ₂ O libera dos electrones, dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno. Se requiere dividir dos moléculas para formar una molécula de gas O ₂ diatómico. Alrededor del 10 por ciento del oxígeno es utilizado por las mitocondrias en la hoja para apoyar la fosforilación oxidativa. El resto escapa a la atmósfera donde es utilizado por organismos aeróbicos para apoyar la respiración.

A medida que los electrones se mueven a través de las proteínas que residen entre PSII y PSI, pierden energía. Esa energía se utiliza para mover los átomos de hidrógeno desde el lado estromal de la membrana hasta el lumen tilacoide. Esos átomos de hidrógeno, más los producidos por la división del agua, se acumulan en la luz tilacoidea y se utilizarán para sintetizar ATP en un paso posterior. Debido a que los electrones han perdido energía antes de su llegada a PSI, deben ser re-energizados por PSI, de ahí que otro fotón sea absorbido por la antena PSI. Esa energía se retransmite al centro de reacción PSI (llamado P700). P700 se oxida y envía un electrón de alta energía al NADP ⁺ para formar NADPH. Así, PSII captura la energía para crear gradientes de protones para hacer ATP, y PSI captura la energía para reducir NADP ⁺ en NADPH. Los dos fotosistemas trabajan en concierto, en parte, para garantizar que la producción del NADPH equivaldrá aproximadamente a la producción de ATP. Existen otros mecanismos para afinar esa proporción para que coincida exactamente con las necesidades de energía constantemente cambiantes del cloroplasto.

Generación de un Transportador de Energía: ATP

Al igual que en el espacio intermembrana de las mitocondrias durante la respiración celular, la acumulación de iones de hidrógeno dentro de la luz tilacoidea crea un gradiente de concentración. La difusión pasiva de iones de hidrógeno de alta concentración (en el lumen tilacoide) a baja concentración (en el estroma) se aprovecha para crear ATP, al igual que en la cadena de transporte de electrones de la respiración celular. Los iones acumulan energía por difusión y porque todos tienen la misma carga eléctrica, repeliéndose entre sí.

Para liberar esta energía, los iones de hidrógeno se precipitarán a través de cualquier abertura, similar al chorro de agua a través de un agujero en una presa. En el tilacoide, esa apertura es un paso a través de un canal proteico especializado llamado ATP sintasa. La energía liberada por la corriente de iones hidrógeno permite a la ATP sintasa unir un tercer grupo fosfato al ADP, que forma una molécula de ATP (Figura\(\PageIndex{8}\)). El flujo de iones hidrógeno a través de ATP sintasa se llama quimiósmosis porque los iones se mueven de un área de alta a una zona de baja concentración a través de una estructura semipermeable.

Enlace al aprendizaje

Visite este sitio para ver el proceso de fotosíntesis dentro de una hoja.

Resumen

Los pigmentos de la primera parte de la fotosíntesis, las reacciones dependientes de la luz, absorben energía de la luz solar. Un fotón golpea los pigmentos de la antena del fotosistema II para iniciar la fotosíntesis. La energía viaja al centro de reacción que contiene clorofila a a la cadena de transporte de electrones, que bombea iones de hidrógeno al interior del tilacoide. Esta acción acumula una alta concentración de iones. Los iones fluyen a través de ATP sintasa vía quimiósmosis para formar moléculas de ATP, las cuales son utilizadas para la formación de moléculas de azúcar en la segunda etapa de la fotosíntesis. El fotosistema I absorbe un segundo fotón, lo que da como resultado la formación de una molécula de NADPH, otro portador de energía y potencia reductora para las reacciones independientes de la luz.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{8}\): ¿Cuál es la fuente de electrones para la cadena de transporte de electrones del cloroplasto?

1. Agua
2. Oxígeno
3. Dióxido de carbono
4. NADPH

Contestar

A.

Glosario

espectro de absorción

rango de longitudes de onda de radiación electromagnética absorbida por una sustancia dada

proteína de antena

molécula de pigmento que absorbe directamente la luz y transfiere la energía absorbida a otras moléculas de pigmento

carotenoide

pigmento fotosintético que funciona para eliminar el exceso de energía

clorofila a

forma de clorofila que absorbe la luz violeta-azul y roja y en consecuencia tiene un color verde azulado; la única molécula de pigmento que realiza la fotoquímica al excitarse y perder un electrón en la cadena de transporte de electrones

clorofila b

pigmento accesorio que absorbe la luz azul y rojo-naranja y, en consecuencia, tiene un tinte verde amarillento

complejo de citocromo

grupo de proteínas reversiblemente oxidables y reducibles que forman parte de la cadena de transporte de electrones entre el fotosistema II y el fotosistema I

espectro electromagnético

rango de todas las frecuencias posibles de radiación

cadena de transporte de electrones

grupo de proteínas entre PSII y PSI que pasan electrones energizados y utilizan la energía liberada por los electrones para mover iones de hidrógeno contra su gradiente de concentración hacia el lumen tilacoide

complejo de cosecha ligera

complejo que pasa energía de la luz solar al centro de reacción en cada fotosistema; consiste en múltiples proteínas de antena que contienen una mezcla de 300—400 moléculas de clorofila a y b así como otros pigmentos como los carotenoides

P680

centro de reacción del fotosistema II

P700

centro de reacción del fotosistema I

fotoacto

expulsión de un electrón de un centro de reacción usando la energía de un fotón absorbido

fotón

cantidad distinta o “paquete” de energía luminosa

fotosistema

grupo de proteínas, clorofila y otros pigmentos que se utilizan en las reacciones de fotosíntesis dependientes de la luz para absorber la energía de la luz y convertirla en energía química

fotosistema I

complejo integral de pigmento y proteína en membranas tilacoides que utiliza energía luminosa para transportar electrones de plastocianina a NADP ⁺ (que se reduce a NADPH en el proceso)

fotosistema II

complejo integral de proteínas y pigmentos en membranas tilacoides que transportan electrones del agua a la cadena de transporte de electrones; el oxígeno es un producto del PSII

aceptor de electrones primario

pigmento u otra molécula orgánica en el centro de reacción que acepte un electrón energizado del centro de reacción

centro de reacción

complejo de moléculas de clorofila y otras moléculas orgánicas que se ensambla alrededor de un par especial de moléculas de clorofila y un aceptor de electrones primario; capaz de sufrir oxidación y reducción

espectrofotómetro

instrumento que puede medir la luz transmitida y calcular la absorción

longitud de onda

distancia entre puntos consecutivos de igual posición (dos crestas o dos canales) de una onda en una representación gráfica; inversamente proporcional a la energía de la radiación