8.3: Uso de energía lumínica para hacer moléculas orgánicas

Habilidades para Desarrollar

• Describir el ciclo de Calvino
• Definir fijación de carbono
• Explicar cómo funciona la fotosíntesis en el ciclo energético de todos los organismos vivos

Después de que la energía del sol se convierte en energía química y se almacena temporalmente en moléculas de ATP y NADPH, la célula tiene el combustible necesario para construir moléculas de carbohidratos para el almacenamiento de energía a largo plazo. Los productos de las reacciones dependientes de la luz, ATP y NADPH, tienen una vida útil en el rango de millonésimas de segundo, mientras que los productos de las reacciones independientes de la luz (carbohidratos y otras formas de carbono reducido) pueden sobrevivir por cientos de millones de años. Las moléculas de carbohidratos elaboradas tendrán una cadena principal de átomos de carbono. ¿De dónde viene el carbono? Proviene del dióxido de carbono, el gas que es un producto de desecho de la respiración en microbios, hongos, plantas y animales.

El ciclo de Calvino

En las plantas, el dióxido de carbono (CO ₂) ingresa a las hojas a través de los estomas, donde se difunde a distancias cortas a través de espacios intercelulares hasta llegar a las células mesófilas. Una vez en las células mesófilas, el CO ₂ se difunde en el estroma del cloroplasto, el sitio de reacciones de fotosíntesis independientes de la luz. Estas reacciones en realidad tienen varios nombres asociados a ellas. Otro término, el ciclo Calvino, lleva el nombre del hombre que lo descubrió, y porque estas reacciones funcionan como un ciclo. Otros lo llaman el ciclo Calvin-Benson para incluir el nombre de otro científico involucrado en su descubrimiento. El nombre más anticuado son las reacciones oscuras, porque la luz no se requiere directamente (Figura\(\PageIndex{1}\)). Sin embargo, el término reacción oscura puede ser engañoso porque implica incorrectamente que la reacción solo ocurre de noche o es independiente de la luz, razón por la cual la mayoría de los científicos e instructores ya no la usan.

Figura\(\PageIndex{1}\): Las reacciones de luz aprovechan la energía del sol para producir enlaces químicos, ATP y NADPH. Estas moléculas portadoras de energía se fabrican en el estroma donde se lleva a cabo la fijación de carbono.

Las reacciones independientes de la luz del ciclo Calvino se pueden organizar en tres etapas básicas: fijación, reducción y regeneración.

Etapa 1: Fijación

En el estroma, además del CO ₂, están presentes otros dos componentes para iniciar las reacciones independientes de la luz: una enzima llamada ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO), y tres moléculas de ribulosa bisfosfato (RuBP), como se muestra en la Figura\(\PageIndex{2}\). RubP tiene cinco átomos de carbono, flanqueados por dos fosfatos.

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{2}\): El ciclo Calvino tiene tres etapas. En la etapa 1, la enzima RuBisCO incorpora dióxido de carbono a una molécula orgánica, 3-PGA. En la etapa 2, la molécula orgánica se reduce utilizando electrones suministrados por el NADPH. En la etapa 3, RubP, la molécula que inicia el ciclo, se regenera para que el ciclo pueda continuar. Solo se incorpora una molécula de dióxido de carbono a la vez, por lo que el ciclo debe completarse tres veces para producir una sola molécula de GA3P de tres carbonos, y seis veces para producir una molécula de glucosa de seis carbonos.

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es cierta?

1. En la fotosíntesis, el oxígeno, el dióxido de carbono, el ATP y el NADPH son reactivos. GA3P y agua son productos.
2. En la fotosíntesis, la clorofila, el agua y el dióxido de carbono son reactivos. GA3P y oxígeno son productos.
3. En la fotosíntesis, el agua, el dióxido de carbono, el ATP y el NADPH son reactivos. RuBP y oxígeno son productos.
4. En la fotosíntesis, el agua y el dióxido de carbono son reactivos. GA3P y oxígeno son productos.

RuBisCO cataliza una reacción entre CO ₂ y RuBP. Por cada molécula de CO ₂ que reacciona con una RubP, se forman dos moléculas de otro compuesto (3-PGA). PGA tiene tres carbonos y un fosfato. Cada giro del ciclo involucra solo un RuBP y un dióxido de carbono y forma dos moléculas de 3-PGA. El número de átomos de carbono sigue siendo el mismo, ya que los átomos se mueven para formar nuevos enlaces durante las reacciones (3 átomos de 3CO ₂ + 15 átomos de 3RuBP = 18 átomos en 3 átomos de 3-PGA). Este proceso se llama fijación de carbono, porque el CO ₂ se “fija” de una forma inorgánica a moléculas orgánicas.

Etapa 2: Reducción

ATP y NADPH se utilizan para convertir las seis moléculas de 3-PGA en seis moléculas de un químico llamado gliceraldehído 3-fosfato (G3P). Esa es una reacción de reducción porque implica la ganancia de electrones por 3-PGA. Recordemos que una reducción es la ganancia de un electrón por un átomo o molécula. Se utilizan seis moléculas tanto de ATP como de NADPH. Para el ATP, la energía se libera con la pérdida del átomo de fosfato terminal, convirtiéndolo en ADP; para el NADPH, se pierden tanto energía como un átomo de hidrógeno, convirtiéndolo en NADP ⁺. Ambas moléculas regresan a las reacciones cercanas dependientes de la luz para ser reutilizadas y reenergizadas.

Etapa 3: Regeneración

Curiosamente, en este punto, solo una de las moléculas de G3P abandona el ciclo de Calvin y es enviada al citoplasma para contribuir a la formación de otros compuestos que necesita la planta. Debido a que el G3P exportado del cloroplasto tiene tres átomos de carbono, se necesitan tres “vueltas” del ciclo Calvino para fijar suficiente carbono neto para exportar un G3P. Pero cada turno hace dos G3Ps, así tres giros hacen seis G3Ps. Una se exporta mientras que las cinco moléculas G3P restantes permanecen en el ciclo y se utilizan para regenerar RuBP, lo que permite que el sistema se prepare para que se fije más CO ₂. En estas reacciones de regeneración se utilizan tres moléculas más de ATP.

Enlace al aprendizaje

Este vínculo lleva a una animación del ciclo Calvino. Haga clic en la etapa 1, la etapa 2 y luego la etapa 3 para ver que G3P y ATP se regeneran para formar RuBP.

Conexión Evolution: Fotosíntesis

Durante la evolución de la fotosíntesis, se produjo un cambio importante del tipo bacteriano de fotosíntesis que involucra solo un fotosistema y es típicamente anoxigénico (no genera oxígeno) a la fotosíntesis oxigénica moderna (sí genera oxígeno), empleando dos fotosistemas. Esta moderna fotosíntesis oxigénica es utilizada por muchos organismos, desde hojas tropicales gigantes en la selva tropical hasta diminutas células cianobacterianas, y el proceso y los componentes de esta fotosíntesis siguen siendo en gran medida los mismos. Los fotosistemas absorben la luz y utilizan cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en la energía química del ATP y el NADH. Las posteriores reacciones independientes de la luz luego ensamblan moléculas de carbohidratos con esta energía.

La fotosíntesis en plantas desérticas ha evolucionado adaptaciones que conservan el agua. En el duro calor seco, cada gota de agua debe ser utilizada para sobrevivir. Debido a que los estomas deben abrirse para permitir la absorción de CO ₂, el agua se escapa de la hoja durante la fotosíntesis activa. Las plantas del desierto han desarrollado procesos para conservar el agua y hacer frente a las duras condiciones. Un uso más eficiente del CO ₂ permite que las plantas se adapten a vivir con menos agua. Algunas plantas como los cactus (Figura\(\PageIndex{3}\)) can prepare materials for photosynthesis during the night by a temporary carbon fixation/storage process, because opening the stomata at this time conserves water due to cooler temperatures. In addition, cacti have evolved the ability to carry out low levels of photosynthesis without opening stomata at all, an extreme mechanism to face extremely dry periods.

Figure \(\PageIndex{3}\): The harsh conditions of the desert have led plants like these cacti to evolve variations of the light-independent reactions of photosynthesis. These variations increase the efficiency of water usage, helping to conserve water and energy. (credit: Piotr Wojtkowski)

The Energy Cycle

Whether the organism is a bacterium, plant, or animal, all living things access energy by breaking down carbohydrate molecules. But if plants make carbohydrate molecules, why would they need to break them down, especially when it has been shown that the gas organisms release as a “waste product” (CO₂) acts as a substrate for the formation of more food in photosynthesis? Remember, living things need energy to perform life functions. In addition, an organism can either make its own food or eat another organism—either way, the food still needs to be broken down. Finally, in the process of breaking down food, called cellular respiration, heterotrophs release needed energy and produce “waste” in the form of CO₂ gas.

In nature, there is no such thing as waste. Every single atom of matter and energy is conserved, recycling over and over infinitely. Substances change form or move from one type of molecule to another, but their constituent atoms never disappear (Figure \(\PageIndex{4}\)).

CO₂ is no more a form of waste than oxygen is wasteful to photosynthesis. Both are byproducts of reactions that move on to other reactions. Photosynthesis absorbs light energy to build carbohydrates in chloroplasts, and aerobic cellular respiration releases energy by using oxygen to metabolize carbohydrates in the cytoplasm and mitochondria. Both processes use electron transport chains to capture the energy necessary to drive other reactions. These two powerhouse processes, photosynthesis and cellular respiration, function in biological, cyclical harmony to allow organisms to access life-sustaining energy that originates millions of miles away in a burning star humans call the sun.

Figure \(\PageIndex{4}\): Photosynthesis consumes carbon dioxide and produces oxygen. Aerobic respiration consumes oxygen and produces carbon dioxide. These two processes play an important role in the carbon cycle. (credit: modification of work by Stuart Bassil)

Summary

Using the energy carriers formed in the first steps of photosynthesis, the light-independent reactions, or the Calvin cycle, take in CO₂ from the environment. An enzyme, RuBisCO, catalyzes a reaction with CO₂ and another molecule, RuBP. After three cycles, a three-carbon molecule of G3P leaves the cycle to become part of a carbohydrate molecule. The remaining G3P molecules stay in the cycle to be regenerated into RuBP, which is then ready to react with more CO₂. Photosynthesis forms an energy cycle with the process of cellular respiration. Plants need both photosynthesis and respiration for their ability to function in both the light and dark, and to be able to interconvert essential metabolites. Therefore, plants contain both chloroplasts and mitochondria.

Art Connections

Figure \(\PageIndex{2}\): Which of the following statements is true?

1. In photosynthesis, oxygen, carbon dioxide, ATP, and NADPH are reactants. G3P and water are products.
2. In photosynthesis, chlorophyll, water, and carbon dioxide are reactants. G3P and oxygen are products.
3. In photosynthesis, water, carbon dioxide, ATP, and NADPH are reactants. RuBP and oxygen are products.
4. In photosynthesis, water and carbon dioxide are reactants. G3P and oxygen are products.

Answer

D

Glossary

Calvin cycle

light-independent reactions of photosynthesis that convert carbon dioxide from the atmosphere into carbohydrates using the energy and reducing power of ATP and NADPH

carbon fixation

process of converting inorganic CO₂ gas into organic compounds

reduction

gain of electron(s) by an atom or molecule