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24.2: Clasificaciones de Hongos

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    Habilidades para Desarrollar

    • Clasificar los hongos en los cinco filos principales
    • Describir cada filo en términos de especies representativas principales y patrones de reproducción

    El reino Hongos contiene cinco filos principales que se establecieron de acuerdo a su modo de reproducción sexual o utilizando datos moleculares. Los hongos polifiléticos, no relacionados que se reproducen sin ciclo sexual, se colocan por conveniencia en un sexto grupo llamado “filo de forma”. No todos los micólogos están de acuerdo con este esquema. Los rápidos avances en biología molecular y la secuenciación del ARNr 18S (una parte del ARN) continúan mostrando nuevas y diferentes relaciones entre las distintas categorías de hongos.

    Los cinco filos verdaderos de los hongos son el Chytridiomycota (Chitrids), el Zygomycota (hongos conjugados), el Ascomycota (hongos saco), el Basidiomycota (hongos club) y el recientemente descrito Phylum Glomeromycota. Un esquema de clasificación más antiguo agrupaba hongos que utilizan estrictamente la reproducción asexual en Deuteromycota, un grupo que ya no está en uso.

    Nota

    Nota: “-mycota” se usa para designar un filo mientras que “-micetos” denota formalmente una clase o se usa informalmente para referirse a todos los miembros del filo.

    Quitridiomycota: Los quítridos

    La única clase en el Phylum Chytridiomycota son los Chytridiomycetes. Los quítridos son los más simples y primitivos Eumycota, o verdaderos hongos. El registro evolutivo muestra que los primeros quítridos reconocibles aparecieron durante el periodo precámbrico tardío, hace más de 500 millones de años. Como todos los hongos, los quítridos tienen quitina en sus paredes celulares, pero un grupo de quítridos tiene celulosa y quitina en la pared celular. La mayoría de los quítridos son unicelulares; unos pocos forman organismos multicelulares e hifas, que no tienen septos entre células (coenocíticas). Producen gametos y zoosporas diploides que nadan con la ayuda de un solo flagelo.

    El hábitat ecológico y la estructura celular de los quítridos tienen mucho en común con los protistas. Los quítridos suelen vivir en ambientes acuáticos, aunque algunas especies viven en tierra. Algunas especies prosperan como parásitos en plantas, insectos o anfibios (Figura\(\PageIndex{1}\)), mientras que otras son sasondas. La especie quítrida Allomyces está bien caracterizada como organismo experimental. Su ciclo reproductivo incluye tanto fases asexuales como sexuales. Allomyces produce zoosporas flageladas diploides o haploides en un esporangio.

    La micrografía A muestra un artrópodo, que es un organismo transparente en forma de gota de aproximadamente 90 micras de diámetro y 120 micras de largo. Apéndices similares a tentáculos sobresalen del frente, extremo ancho del organismo y racimos de apéndices similares a cilias justo fuera de ambos lados y de la parte posterior. Organismos ovales transparentes de aproximadamente 20 micras de ancho se adhieren al artrópodo. La micrografía B muestra organismos transparentes ovalados similares que se aferran a algas en forma de varilla de aproximadamente 5 micras de ancho y 200 micras de largo.
    Figura\(\PageIndex{1}\): El quítrido Batrachochytrium dendrobatidis se observa en estas micrografías de luz como esferas transparentes que crecen sobre (a) un artrópodo de agua dulce y (b) algas. Este quítrido causa enfermedades de la piel en muchas especies de anfibios, resultando en declive y extinción de especies. (crédito: modificación de obra por Johnson ML, Speare R., CDC)

    Zygomycota: Los Hongos Conjugados

    Los cigomicetos son un grupo relativamente pequeño de hongos pertenecientes al Phylum Zygomycota. Incluyen el conocido molde de pan, Rhizopus stolonifer, que se propaga rápidamente en las superficies de panes, frutas y verduras. La mayoría de las especies son sasondas, que viven de material orgánico en descomposición; algunas son parásitos, particularmente de insectos. Los zygomycetes desempeñan un papel comercial considerable. Los productos metabólicos de otras especies de Rhizopus son intermedios en la síntesis de hormonas esteroides semisintéticas.

    Se muestran los ciclos de vida asexuales y sexuales de los cigomicetos. En el ciclo de vida asexual, las esporas 1n se someten a mitosis para formar largas cadenas de células llamadas micelios. La germinación da como resultado la formación de más esporas. En el ciclo de vida sexual, las esporas germinan para formar micelios con dos tipos de apareamiento diferentes: más y menos. Si los tipos de apareamiento más y menos están muy cerca, entre ellos se forman extensiones llamadas gametangios. En un proceso llamado plasmogamia, los gametangios se fusionan para formar un cigosporangio con múltiples núcleos haploides. Se forma una capa gruesa y protectora alrededor del cigosporangio. En un proceso llamado cariogamia, los núcleos se fusionan para formar un cigoto con múltiples núcleos diploides (2n). El cigoto sufre meiosis y germinación. Un esporangio crece en un tallo corto. En su interior se forman esporas haploides. Las esporas germinan, terminando el ciclo.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Los zigomicetos tienen ciclos de vida asexuales y asexuales. En el ciclo de vida sexual, los tipos de apareamiento más y menos se conjugan para formar un cigosporangio.

    Los cigomicetos tienen un talo de hifas coenocíticas en el que los núcleos son haploides cuando el organismo se encuentra en la etapa vegetativa. Los hongos suelen reproducirse asexualmente produciendo esporangiosporas (Figura\(\PageIndex{2}\)). Las puntas negras del moho del pan son los esporangios hinchados llenos de esporas negras (Figura\(\PageIndex{3}\)). Cuando las esporas aterrizan sobre un sustrato adecuado, germinan y producen un nuevo micelio. La reproducción sexual comienza cuando las condiciones se vuelven desfavorables. Dos cepas de apareamiento opuestas (tipo + y tipo —) deben estar en estrecha proximidad para que se produzcan gametangios de las hifas y se fusionen, lo que lleva a la cariogamia. Las cigoesporas diploides en desarrollo tienen capas gruesas que las protegen de la desecación y otros peligros. Pueden permanecer latentes hasta que las condiciones ambientales sean favorables. Cuando la cigospora germina, sufre meiosis y produce esporas haploides, las cuales, a su vez, crecerán hasta convertirse en un nuevo organismo. Esta forma de reproducción sexual en hongos se llama conjugación (aunque difiere marcadamente de la conjugación en bacterias y protistas), dando lugar al nombre de “hongos conjugados”.

    La foto muestra una gruesa capa de moho verde creciendo sobre el pan. A partir del molde crecen proyecciones blancas borrosas.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Los esporangios crecen al final de los tallos, los cuales aparecen como (a) pelusa blanca que se ve en este molde de pan, Rhizopus stolonifer. Las (b) puntas del molde del pan son los esporangios que contienen esporas. (crédito b: modificación de obra por “polandeze” /Flickr)

    Ascomycota: Los hongos del saco

    La mayoría de los hongos conocidos pertenecen al Phylum Ascomycota, el cual se caracteriza por la formación de un ascus (plural, asci), una estructura similar a un saco que contiene ascosporas haploides. Muchos ascomicetos son de importancia comercial. Algunos juegan un papel beneficioso, como las levaduras utilizadas en la cocción, la elaboración de cerveza y la fermentación del vino, además de las trufas y morillas, que se mantienen como manjares gourmet. Aspergillus oryzae se utiliza en la fermentación del arroz para producir sake. Otros ascomicetos parasitan plantas y animales, incluidos los humanos. Por ejemplo, la neumonía fúngica representa una amenaza significativa para los pacientes con SIDA que tienen un sistema inmunológico comprometido. Los ascomicetos no solo infestan y destruyen cultivos directamente; también producen metabolitos secundarios venenosos que hacen que los cultivos no sean aptos para el consumo. Los ascomicetos filamentosos producen hifas divididas por septos perforados, permitiendo la transmisión del citoplasma de una célula a otra. Los conidios y asci, que se utilizan respectivamente para reproducciones asexuales y sexuales, suelen estar separados de las hifas vegetativas por septos bloqueados (no perforados).

    La reproducción asexual es frecuente e implica la producción de conidióforos que liberan conidiosporas haploides (Figura\(\PageIndex{4}\)). La reproducción sexual comienza con el desarrollo de hifas especiales a partir de cualquiera de los dos tipos de cepas de apareamiento (Figura\(\PageIndex{4}\)). La cepa “macho” produce un antheridium y la cepa “hembra” desarrolla un ascogonio. En la fertilización, el anteridio y el ascogonio se combinan en plasmogamia sin fusión nuclear. Surgen hifas ascógenas especiales, en las que migran pares de núcleos: una de la cepa “macho” y otra de la cepa “hembra”. En cada ascus, dos o más ascosporas haploides fusionan sus núcleos en cariogamia. Durante la reproducción sexual, miles de asci llenan un cuerpo fructífero llamado ascocarpio. El núcleo diploide da lugar a núcleos haploides por meiosis. Luego, las ascosporas se liberan, germinan y forman hifas que se diseminan en el ambiente y comienzan nuevos micelios (Figura\(\PageIndex{5}\)).

    Conexión de arte

    Los ascomicetos tienen ciclos de vida tanto sexuales como asexuales. En el ciclo de vida asexual, el micelio haploide (1n) se ramifica en una cadena de células llamada conidióforo. Las esporas brotan desde el final del conidióforo y germinan para formar más micelios. En el ciclo de vida sexual, una estructura redonda llamada cogollos de antheridium de la cepa masculina, y una estructura similar llamada brotes de ascogonio de la cepa femenina. En un proceso llamado plasmogamia, el ascogonio y el anteridio se fusionan para formar una célula con múltiples núcleos haploides. La mitosis y la división celular dan como resultado el crecimiento de muchas hifas, que forman un cuerpo fructífero llamado ascocarpio. Las hifas son dicariotas, es decir, tienen dos núcleos haploides. Asci forma en las puntas de estas hifas. En un proceso llamado cariogamia, los núcleos en el asci se fusionan para formar un cigoto diploide (2n). El cigoto sufre meiosis sin división celular, resultando en un ascus con cuatro núcleos 1n dispuestos en fila. Cada núcleo sufre mitosis, resultando en ocho ascosporas, que también se disponen en fila en la punta de las hifas. La dispersión y germinación da como resultado el crecimiento de nuevos micelios.
    Figura\(\PageIndex{4}\): El ciclo de vida de un ascomiceto se caracteriza por la producción de asci durante la fase sexual. La fase haploide es la fase predominante del ciclo de vida.

    ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es cierta?

    1. Un ascus dicariota que se forma en el ascocarpio sufre cariogamia, meiosis y mitosis para formar ocho ascosporas.
    2. Un ascus diploide que se forma en el ascocarpio sufre cariogamia, meiosis y mitosis para formar ocho ascosporas.
    3. Un cigoto haploide que se forma en el ascocarpo sufre cariogamia, meiosis y mitosis para formar ocho ascosporas.
    4. Un ascus dicariota que se forma en el ascocarpio sufre plasmogamia, meiosis y mitosis para formar ocho ascosporas.
    La micrografía muestra asci, que aparecen como múltiples formas esféricas fusionadas en una estructura de aproximadamente 7 micras de ancho, y ascosporas, que son pequeños óvalos de color azul claro de aproximadamente dos micras de ancho por tres micras de largo liberadas del asci.
    Figura\(\PageIndex{5}\): La micrografía de luz de campo brillante muestra ascosporas liberadas de asci en el hongo Talaromyces flavus var. flavus. (crédito: modificación del trabajo de la Dra. Lucille Georg, CDC; datos de barra de escala de Matt Russell)

    Basidiomycota: Los Hongos del Club

    Los hongos en el Phylum Basidiomycota son fácilmente reconocibles bajo un microscopio óptico por sus cuerpos fructíferos en forma de palo llamados basidios (singular, basidio), que son la célula terminal hinchada de una hifa. Los basidios, que son los órganos reproductivos de estos hongos, suelen estar contenidos dentro del hongo familiar, comúnmente visto en los campos después de la lluvia, en las estanterías de los supermercados, y creciendo en su césped (Figura\(\PageIndex{6}\)). Estos basidiomices productores de hongos a veces se denominan “hongos branquiales” debido a la presencia de estructuras similares a las branquias en la parte inferior de la tapa. Las “branquias” son en realidad hifas compactadas sobre las que se sustentan los basidios. Este grupo también incluye hongos de repisa, que se aferran a la corteza de los árboles como pequeñas repisas. Además, la basidiomicota incluye tizones y oxidaciones, que son importantes patógenos de plantas; hongos sapos y hongos de anaquel apilados en troncos de árboles. La mayoría de los hongos comestibles pertenecen al Phylum Basidiomycota; sin embargo, algunos basidiomicetos producen toxinas mortales. Por ejemplo, Cryptococcus neoformans causa enfermedad respiratoria grave.

    La foto muestra hongos que crecen en un anillo en un césped.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Los cuerpos fructíferos de un basidiomiceto forman un anillo en un prado, comúnmente llamado “anillo de hadas”. El hongo anillo de hadas más conocido tiene el nombre científico Marasmius oreades. El cuerpo de este hongo, su micelio, se encuentra bajo tierra y crece hacia afuera en círculo. A medida que crece, el micelio agota el suelo de nitrógeno, provocando que los micelios crezcan lejos del centro y conduciendo al “anillo de hadas” de cuerpos fructíferos donde hay nitrógeno adecuado en el suelo. (Crédito: “Cropcircles”/Wikipedia Commons)]

    El ciclo de vida de los basidiomicetos incluye alternancia de generaciones (Figura\(\PageIndex{7}\)). Las esporas se producen generalmente a través de la reproducción sexual, en lugar de la reproducción asexual. El basidio en forma de racimo porta esporas llamadas basidiosporas. En el basidio se fusionan núcleos de dos cepas de apareamiento diferentes (cariogamia), dando lugar a un cigoto diploide que luego sufre meiosis. Los núcleos haploides migran a basidiosporas, las cuales germinan y generan hifas monocarióticas. El micelio que resulta se llama micelio primario. Los micelios de diferentes cepas de apareamiento pueden combinarse y producir un micelio secundario que contiene núcleos haploides de dos cepas de apareamiento diferentes. Esta es la etapa dicariota del ciclo de vida de los basidiomyces y es la etapa dominante. Eventualmente, el micelio secundario genera un basidiocarpio, que es un cuerpo fructífero que sobresale del suelo, esto es lo que consideramos un hongo. El basidiocarpo lleva los basidios en desarrollo en las branquias debajo de su casquete.

    Conexión de arte

    Se muestra el ciclo de vida de los basidiomicetos, mejor conocidos como hongos. Los basidiomicetos tienen un ciclo de vida sexual que comienza con la germinación de basidiosporas 1n en micelios con tipos de apareamiento más y menos. En un proceso llamado plasmogamia, los micelios más y menos forman un micelio dicótico. En las condiciones adecuadas, el micelio dicariota se convierte en un basdiocarpo, o hongo. Las branquias en la parte inferior de la tapa del hongo contienen células llamadas basidios. Los basidios se someten a cariogamia para formar un cigoto 2n. El cigoto se somete a meiosis para formar células con cuatro núcleos haploides (1n). La división celular da como resultado cuatro basidiosporas. La dispersión y germinación de basidiosporas termina el ciclo.
    Figura\(\PageIndex{7}\): El ciclo de vida de un basidiomiceto alterna la generación con una etapa prolongada en la que dos núcleos (dicarión) están presentes en las hifas.

    ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es cierta?

    1. Un basidio es el cuerpo fructífero de un hongo productor de hongos, y forma cuatro basidiocarpos.
    2. El resultado del paso de plasmogamia es de cuatro basidiosporas.
    3. La cariogamia resulta directamente en la formación de micelios.
    4. Un basidiocarpo es el cuerpo fructífero de un hongo productor de hongos.

    Ascomycota asexual y Basidiomycota

    Los hongos imperfectos, aquellos que no muestran una fase sexual, suelen clasificarse en la forma phylum Deuteromycota, grupo de clasificación que ya no se utiliza en la clasificación actual y en constante desarrollo de organismos. Si bien Deuteromycota solía ser un grupo de clasificación, el análisis molecular reciente ha demostrado que los miembros clasificados en este grupo pertenecen a las clasificaciones Ascomycota o Basidiomycota. Al no poseer las estructuras sexuales que se utilizan para clasificar otros hongos, están menos bien descritos en comparación con otros miembros. La mayoría de los miembros viven en tierra, con algunas excepciones acuáticas. Forman micelios visibles con apariencia borrosa y se conocen comúnmente como moho.

    La reproducción de los hongos en este grupo es estrictamente asexual y ocurre principalmente por la producción de conidiosporas asexuales (Figura\(\PageIndex{8}\)). Algunas hifas pueden recombinarse y formar hifas heterocarióticas. Se sabe que la recombinación genética tiene lugar entre los diferentes núcleos.

    La micrografía muestra micelios de Aspergillus, que parecen hilos largos, y un conidióforo esférico de aproximadamente 40 micrones de ancho.
    Figura\(\PageIndex{8}\): Aspergillus niger es un hongo de reproducción asexual (phylum Ascomycota) comúnmente encontrado como contaminante alimentario. La estructura esférica en esta micrografía de luz es un conidióforo. (crédito: modificación del trabajo de la Dra. Lucille Georg, CDC; datos de barra de escala de Matt Russell)

    Los hongos en este grupo tienen un gran impacto en la vida humana cotidiana. La industria alimentaria confía en ellos para madurar algunos quesos. Las vetas azules en el queso Roquefort y la corteza blanca en Camembert son el resultado del crecimiento de hongos. El antibiótico penicilina fue descubierto originalmente en una placa de Petri cubierta, en la que una colonia de hongos Penicillium mató el crecimiento bacteriano que la rodeaba. Otros hongos de este grupo causan enfermedades graves, ya sea directamente como parásitos (que infectan tanto a plantas como a humanos), o como productores de potentes compuestos tóxicos, como se ve en las aflatoxinas liberadas por hongos del género Aspergillus.

    Glomeromicota

    La Glomeromycota es un filo recién establecido que comprende alrededor de 230 especies que viven en estrecha asociación con las raíces de los árboles. Los registros fósiles indican que los árboles y sus simbiontes radiculares comparten una larga historia evolutiva. Parece que todos los miembros de esta familia forman micorrizas arbusculares: las hifas interactúan con las células radiculares formando una asociación mutuamente beneficiosa donde las plantas suministran la fuente de carbono y energía en forma de carbohidratos al hongo, y el hongo suministra minerales esenciales de el suelo a la planta.

    Los glomeromicetos no se reproducen sexualmente y no sobreviven sin la presencia de raíces vegetales. Aunque tienen hifas coenocíticas como los cigomicetos, no forman cigoesporas. El análisis de ADN muestra que todos los glomeromicetos probablemente descendieron de un ancestro común, convirtiéndolos en un linaje monofilético.

    Resumen

    La quitridiomicota (quítridos) se considera el grupo de hongos más primitivo. En su mayoría son acuáticos, y sus gametos son las únicas células fúngicas que se sabe que tienen flagelos. Se reproducen tanto sexual como asexualmente; las esporas asexuales se llaman zoosporas. La zygomycota (hongos conjugados) produce hifas no septadas con muchos núcleos. Sus hifas se fusionan durante la reproducción sexual para producir una cigosporana en un cigosporangio. Ascomycota (hongos saco) forman esporas en sacos llamados asci durante la reproducción sexual. La reproducción asexual es su forma de reproducción más común. Basidiomycota (hongos club) producen vistosos cuerpos fructíferos que contienen basidios en forma de palos. Las esporas se almacenan en los basidios. La mayoría de las setas familiares pertenecen a esta división. Los hongos que no tienen ciclo sexual conocido se clasificaron en la forma phylum Deuteromycota, que la presente clasificación coloca en el filo Ascomycota y Basidiomycota. La glomeromicota forma asociaciones estrechas (llamadas micorrizas) con las raíces de las plantas.

    Conexiones de arte

    Figura\(\PageIndex{4}\): ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera?

    1. Un ascus dicariota que se forma en el ascocarpio sufre cariogamia, meiosis y mitosis para formar ocho ascosporas.
    2. Un ascus diploide que se forma en el ascocarpio sufre cariogamia, meiosis y mitosis para formar ocho ascosporas.
    3. Un cigoto haploide que se forma en el ascocarpo sufre cariogamia, meiosis y mitosis para formar ocho ascosporas.
    4. Un ascus dicariota que se forma en el ascocarpio sufre plasmogamia, meiosis y mitosis para formar ocho ascosporas.
    Responder

    A

    Figura\(\PageIndex{7}\): ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera?

    1. Un basidio es el cuerpo fructífero de un hongo productor de hongos, y forma cuatro basidiocarpos.
    2. El resultado del paso de plasmogamia es de cuatro basidiosporas.
    3. La cariogamia resulta directamente en la formación de micelios.
    4. Un basidiocarpo es el cuerpo fructífero de un hongo productor de hongos.
    Responder

    D

    Glosario

    Micorrizas arbusculares
    micorrizas que comúnmente involucran a Glomeromicetos en los que las hifas fúngicas penetran en las paredes celulares de las células radiculares de la planta (pero no las membranas celulares)
    ascocarpo
    cuerpo fructífero de ascomicetos
    Ascomycota
    (también, hongos saco) filo de hongos que almacenan esporas en un saco llamado ascus
    basidiocarpo
    cuerpo fructífero que sobresale del suelo y lleva los basidios
    Basidiomycota
    (también, hongos club) filo de hongos que producen estructuras en forma de racimo (basidios) que contienen esporas
    basidio
    cuerpo fructífero en forma de palo de basidiomicetos
    Quitridiomicota
    (también, quítridos) filo primitivo de hongos que viven en el agua y producen gametos con flagelos
    Deuteromicota
    forma anterior filo de hongos que no tienen un ciclo reproductivo sexual conocido (actualmente miembros de dos filos: Ascomycota y Basidiomycota)
    Ectomicorrizas
    micorrizas en las que las hifas fúngicas no penetran en las células radiculares de la planta
    Glomeromicota
    filo de hongos que forman relaciones simbióticas con las raíces de los árboles
    molde
    maraña de micelios visibles con apariencia borrosa
    Zygomycota
    (también, hongos conjugados) filo de hongos que forman un cigoto contenido en una cigospora
    cigospora
    estructura con pared celular gruesa que contiene el cigoto en cigomicetos

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