25.1: Vida Vegetal Temprana

Habilidades para Desarrollar

• Discutir los desafíos para la vida vegetal en tierra
• Describir las adaptaciones que permitieron a las plantas colonizar la tierra
• Describir la cronología de la evolución de las plantas y el impacto de las plantas terrestres en otros seres vivos

El reino Plantae constituye grandes y variados grupos de organismos. Hay más de 300,000 especies de plantas catalogadas. De estas, más de 260 mil son plantas semilleras. Musgos, helechos, coníferas y plantas con flores son todos miembros del reino vegetal. La mayoría de los biólogos también consideran que las algas verdes son plantas, aunque otros excluyen a todas las algas del reino vegetal. La razón de este desacuerdo se debe a que solo las algas verdes, los Charophytes, comparten características comunes con las plantas terrestres (como el uso de clorofila a y b más caroteno en la misma proporción que las plantas). Estas características están ausentes en otros tipos de algas.

Conexión Evolutiva: Algas y Caminos Evolutivos hacia la Fotosíntesis

Algunos científicos consideran que todas las algas son plantas, mientras que otros aseveran que solo los Charophytes pertenecen al reino Plantae. Estas opiniones divergentes están relacionadas con los diferentes caminos evolutivos hacia la fotosíntesis seleccionados en diferentes tipos de algas. Si bien todas las algas son fotosintéticas, es decir, contienen alguna forma de cloroplasto, no todas se volvieron fotosintéticas por el mismo camino.

Los antepasados de las algas verdes se volvieron fotosintéticos al endosimbiar una bacteria verde fotosintética hace aproximadamente 1.65 mil millones de años. Esa línea de algas evolucionó hacia los Charophytes, y eventualmente en los musgos modernos, helechos, gimnospermas y angiospermas. Su trayectoria evolutiva fue relativamente recta y monofilética. En contraste, las otras algas —rojas, marrones, doradas, estramenopiles, etc.— se volvieron fotosintéticas por eventos endosimbióticos secundarios, o incluso terciarios; es decir, endosimbiotizaron células que ya habían endosimbiosificado una cianobacteria. Estos recién llegados a la fotosíntesis son paralelos a los Charófitos en términos de autotrofia, pero no se expandieron en la misma medida que los Charófitos, ni colonizaron la tierra.

Los diferentes puntos de vista sobre si todas las algas son Plantae surgen de cómo se ven estos caminos evolutivos. Los científicos que únicamente rastrean las líneas rectas evolutivas (es decir, la monofilia), consideran solo a los Charófitos como plantas. Para los biólogos que echan una amplia red sobre seres vivos que comparten una característica común (en este caso, eucariotas fotosintéticos), todas las algas son plantas.

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Adaptaciones de plantas a la vida en tierra

Como organismos adaptados a la vida en tierra, tuvieron que enfrentar varios desafíos en el medio terrestre. El agua ha sido descrita como “la materia de la vida”. El interior de la célula es una sopa acuosa: en este medio, la mayoría de las moléculas pequeñas se disuelven y difunden, y la mayoría de las reacciones químicas del metabolismo tienen lugar. La desecación, o desecación, es un peligro constante para un organismo expuesto al aire. Incluso cuando partes de una planta están cerca de una fuente de agua, es probable que las estructuras aéreas se sequen. El agua también proporciona flotabilidad a los organismos. En tierra, las plantas necesitan desarrollar soporte estructural en un medio que no dé el mismo sustento que el agua. El organismo también es objeto de bombardeo por radiación mutagénica, debido a que el aire no filtra los rayos ultravioleta de la luz solar. Adicionalmente, los gametos masculinos deben llegar a los gametos femeninos usando nuevas estrategias, debido a que la natación ya no es posible. Por lo tanto, tanto los gametos como los cigotos deben protegerse de la desecación. Las plantas terrestres exitosas desarrollaron estrategias para enfrentar todos estos desafíos. No todas las adaptaciones aparecieron a la vez. Algunas especies nunca se alejaron mucho del medio acuático, mientras que otras llegaron a conquistar los ambientes más secos de la Tierra.

Para equilibrar estos desafíos de supervivencia, la vida en tierra ofrece varias ventajas. Primero, la luz solar es abundante. El agua actúa como filtro, alterando la calidad espectral de la luz absorbida por el pigmento fotosintético clorofila. Segundo, el dióxido de carbono está más fácilmente disponible en el aire que en el agua, ya que se difunde más rápido en el aire. Tercero, las plantas terrestres evolucionaron antes que los animales terrestres; por lo tanto, hasta que la tierra seca fue colonizada por animales, ningún depredador amenazó la vida Esta situación cambió a medida que los animales emergieron del agua y se alimentaron de las abundantes fuentes de nutrientes en la flora establecida. A su vez, las plantas desarrollaron estrategias para disuadir la depredación: desde espinas y espinas hasta químicos tóxicos.

Las plantas terrestres tempranas, como los primeros animales terrestres, no vivían muy lejos de una fuente abundante de agua y desarrollaron estrategias de supervivencia para combatir la sequedad. Una de estas estrategias se llama tolerancia. Muchos musgos, por ejemplo, pueden secarse hasta convertirse en una estera marrón y quebradiza, pero tan pronto como la lluvia o una inundación hagan que el agua esté disponible, los musgos la absorberán y recuperarán su aspecto verde saludable. Otra estrategia es colonizar ambientes con alta humedad, donde las sequías son poco frecuentes. Los helechos, que se consideran un linaje temprano de plantas, prosperan en lugares húmedos y frescos como el sotobosque de bosques templados. Posteriormente, las plantas se alejaron de ambientes húmedos o acuáticos usando resistencia a la desecación, en lugar de tolerancia. Estas plantas, como los cactus, minimizan la pérdida de agua hasta tal punto que pueden sobrevivir en ambientes extremadamente secos.

La solución de adaptación más exitosa fue el desarrollo de nuevas estructuras que dieron a las plantas la ventaja a la hora de colonizar ambientes nuevos y secos. Cuatro adaptaciones principales se encuentran en todas las plantas terrestres: la alternancia de generaciones, un esporangio en el que se forman las esporas, un gametangio que produce células haploides y tejido de meristema apical en raíces y brotes. La evolución de una cutícula cerosa y una pared celular con lignina también contribuyeron al éxito de las plantas terrestres. Estas adaptaciones son notablemente carentes en las algas verdes estrechamente relacionadas, otra razón para el debate sobre su ubicación en el reino vegetal.

Alternancia de Generaciones

La alternancia de generaciones describe un ciclo de vida en el que un organismo tiene etapas multicelulares tanto haploides como diploides (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Se muestra la alternancia de generaciones entre el gametofito 1 n y el esporofito 2 n. (crédito: Peter Coxhead)

Haplontic se refiere a un ciclo de vida en el que existe una etapa haploide dominante, y diplóntico se refiere a un ciclo de vida en el que el diploide es la etapa dominante de la vida. Los humanos son diplónicos. La mayoría de las plantas presentan alternancia de generaciones, la cual se describe como haplodiplodóntica: la forma multicelular haploide, conocida como gametofito, es seguida en la secuencia de desarrollo por un organismo diploide multicelular: el esporófito. El gametofito da lugar a los gametos (células reproductoras) por mitosis. Esta puede ser la fase más obvia del ciclo de vida de la planta, como en los musgos, o puede ocurrir en una estructura microscópica, como un grano de polen, en las plantas superiores (término colectivo común para las plantas vasculares). La etapa esporofita apenas se nota en las plantas inferiores (término colectivo para los grupos de plantas de musgos, hepáticas y líquenes). Los árboles imponentes son la fase diplónica en los ciclos de vida de plantas como secuoyas y pinos.

La protección del embrión es un requisito importante para las plantas terrestres. El embrión vulnerable debe estar protegido de la desecación y otros peligros ambientales. Tanto en plantas sin semillas como en plantas semilleras, el gametofito femenino proporciona protección y nutrientes al embrión a medida que se desarrolla en la nueva generación de esporófitos. Esta característica distintiva de las plantas terrestres le dio al grupo su nombre alternativo de embriófitas.

Esporangios en Plantas Sin Semillas

El esporófito de plantas sin semilla es diploide y resulta de la singamia (fusión) de dos gametos. El esporofito lleva los esporangios (singular, esporangio): órganos que aparecieron por primera vez en las plantas terrestres. El término “esporangios” significa literalmente “esporas en un vaso”, ya que es un saco reproductivo que contiene esporas Figura\(\PageIndex{2}\). Dentro de los esporangios multicelulares, los esporocitos diploides, o células madre, producen esporas haploides por meiosis, donde el número de cromosomas 2 n se reduce a 1 n (tenga en cuenta que muchos esporofitos de plantas son poliploides: por ejemplo, el trigo duro es tetraploide, el trigo pan es hexaploide, y algunos helechos son 1000 ploides). Las esporas son posteriormente liberadas por los esporangios y se dispersan en el ambiente. En las plantas terrestres se producen dos tipos diferentes de esporas, lo que resulta en la separación de sexos en diferentes puntos del ciclo de vida. Las plantas no vasculares sin semillas producen solo un tipo de esporas y se llaman homosporosas. La fase gametofita es dominante en estas plantas. Después de germinar a partir de una espora, el gametofito resultante produce gametangios tanto masculinos como femeninos, generalmente en el mismo individuo. En contraste, las plantas heterosporosas producen dos tipos morfológicamente diferentes de esporas. Las esporas masculinas se llaman microsporas, debido a su menor tamaño, y se convierten en gametofitos masculinos; las megasporas comparativamente más grandes se convierten en gametofitos femeninos. La heterosporía se observa en algunas plantas vasculares sin semillas y en todas las plantas semilleras.

Figura\(\PageIndex{2}\): Los sacos productores de esporas llamados esporangios crecen en los extremos de tallos largos y delgados en esta foto del musgo Esporangios bryum. (crédito: Javier Martin)

Cuando la espora haploide germina en un ambiente hospitalario, genera un gametofito multicelular por mitosis. El gametofito soporta el cigoto formado a partir de la fusión de gametos y el esporófito joven resultante (forma vegetativa). El ciclo comienza entonces de nuevo.

Las esporas de las plantas sin semillas están rodeadas por gruesas paredes celulares que contienen un polímero resistente conocido como esporopollenina. Esta sustancia compleja se caracteriza por largas cadenas de moléculas orgánicas relacionadas con ácidos grasos y carotenoides: de ahí el color amarillo de la mayoría del polen. El esporopollenino es inusualmente resistente a la degradación química y biológica. En las plantas semilleras, que utilizan polen para transferir el esperma masculino al óvulo femenino, la dureza del esporopollenino explica la existencia de fósiles de polen bien conservados. Alguna vez se pensó que el esporopollenino era una innovación de las plantas terrestres; sin embargo, las algas verdes Coleochaetes forman esporas que contienen esporopollenina.

Gametangia en Plantas Sin Semillas

La gametangia (singular, gametangio) son estructuras observadas en gametofitos haploides multicelulares. En la gametangios, las células precursoras dan lugar a gametos por mitosis. El gametangio masculino (antheridium) libera esperma. Muchas plantas sin semillas producen espermatozoides equipados con flagelos que les permiten nadar en un ambiente húmedo a la archegonia: el gametangio femenino. El embrión se desarrolla dentro del archegonio como el esporófito. La gametangia es prominente en las plantas sin semillas, pero muy raramente se encuentran en las plantas de semillas.

Meristemas apicales

Los brotes y raíces de las plantas aumentan de longitud a través de la rápida división celular en un tejido llamado meristemo apical, que es una pequeña zona de células que se encuentra en la punta del brote o la punta de la raíz (Figura\(\PageIndex{3}\)). El meristema apical está hecho de células indiferenciadas que continúan proliferando a lo largo de la vida de la planta. Las células meristemáticas dan lugar a todos los tejidos especializados del organismo. El alargamiento de los brotes y raíces permite que una planta acceda a espacios y recursos adicionales: luz en el caso del brote, y agua y minerales en el caso de las raíces. Un meristemo separado, llamado meristemo lateral, produce células que aumentan el diámetro de los troncos de los árboles.

Figura\(\PageIndex{3}\): La adición de nuevas células en una raíz ocurre en el meristema apical. El agrandamiento posterior de estas células hace que el órgano crezca y se alargue. El casquete radicular protege el frágil meristemo apical ya que la punta de la raíz es empujada a través del suelo por el alargamiento celular.

Adaptaciones adicionales de plantas terrestres

A medida que las plantas se adaptaron a la tierra seca y se independizaron de la presencia constante de agua en hábitats húmedos, nuevos órganos y estructuras hicieron su aparición. Las primeras plantas terrestres no crecieron a más de unos centímetros del suelo, compitiendo por la luz en estas colchonetas bajas. Al desarrollar un brote y crecer más alto, las plantas individuales capturaron más luz. Debido a que el aire ofrece sustancialmente menos soporte que el agua, las plantas terrestres incorporaron moléculas más rígidas en sus tallos (y más tarde, troncos de árboles). En plantas pequeñas como las algas unicelulares, la difusión simple es suficiente para distribuir agua y nutrientes por todo el organismo. Sin embargo, para que las plantas evolucionaran formas más grandes, la evolución del tejido vascular para la distribución de agua y solutos fue un requisito previo. El sistema vascular contiene tejidos de xilema y floema. El xilema conduce el agua y los minerales absorbidos desde el suelo hasta el brote, mientras que el floema transporta alimentos derivados de la fotosíntesis por toda la planta. Un sistema radicular evolucionó para absorber agua y minerales del suelo, y anclar el brote cada vez más alto en el suelo.

En las plantas terrestres, una cubierta cerosa e impermeable llamada cutícula protege las hojas y los tallos de la desecación. Sin embargo, la cutícula también evita la ingesta de dióxido de carbono necesario para la síntesis de carbohidratos a través de la fotosíntesis. Para superar esto, los estomas o poros que se abren y cierran para regular el tráfico de gases y vapor de agua aparecieron en las plantas a medida que se alejaban de ambientes húmedos hacia hábitats más secos.

El agua filtra la luz ultravioleta-B (UVB), que es dañina para todos los organismos, especialmente aquellos que deben absorber la luz para sobrevivir. Este filtrado no ocurre para las plantas terrestres. Esto presentó un reto adicional para la colonización de la tierra, que se cumplió con la evolución de las vías biosintéticas para la síntesis de flavonoides protectores y otros compuestos: pigmentos que absorben las longitudes de onda UV de la luz y protegen las partes aéreas de las plantas del daño fotodinámico.

Las plantas no pueden evitar ser comidas por los animales. En cambio, sintetizan una amplia gama de metabolitos secundarios venenosos: moléculas orgánicas complejas como los alcaloides, cuyos olores nocivos y sabor desagradable disuaden a los animales. Estos compuestos tóxicos también pueden causar enfermedades graves e incluso la muerte, desalentando así la depredación. Los humanos han usado muchos de estos compuestos durante siglos como drogas, medicamentos o especias. En contraste, a medida que las plantas co-evolucionaron con los animales, el desarrollo de metabolitos dulces y nutritivos atrajo a los animales para que proporcionaran una valiosa ayuda para dispersar granos de polen, frutos o semillas. Las plantas llevan cientos de millones de años alistando animales para que sean sus ayudantes de esta manera.

Evolución de las Plantas Terrestres

No se puede discutir la evolución de las plantas en tierra sin una breve revisión de la línea de tiempo de las eras geológicas. La época temprana, conocida como el Paleozoico, se divide en seis periodos. Comienza con el periodo Cámbrico, seguido por el Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico. El acontecimiento mayor para conmemorar al ordovícico, hace más de 500 millones de años, fue la colonización de la tierra por los antepasados de las plantas terrestres modernas. Las células fosilizadas, las cutículas y las esporas de las primeras plantas terrestres se han fechado desde el período Ordovícico en la era Paleozoica temprana. Las plantas vasculares más conocidas han sido identificadas en depósitos del Devónico. Una de las fuentes de información más ricas es el chert de Rhynie, un depósito sedimentario de roca encontrado en Rhynie, Escocia (Figura\(\PageIndex{4}\)), donde se han identificado fósiles incrustados de algunas de las primeras plantas vasculares.

Figura\(\PageIndex{4}\): Este chert de Rhynie contiene material fosilizado de plantas vasculares. El área dentro del círculo contiene tallos subterráneos bulbosos llamados bulbos, y estructuras similares a las raíces llamadas rizoides. (crédito b: modificación de obra de Peter Coxhead basada en imagen original de “Smith609” /Wikimedia Commons; datos de barra de escala de Matt Russell)

Los paleobotánicos distinguen entre especies extintas, como fósiles, y especies existentes, que aún viven. Las plantas vasculares extintas, clasificadas como zosterófilas y trimerófitas, probablemente carecían de hojas y raíces verdaderas y formaron esteras bajas de vegetación similares en tamaño a los musgos modernos, aunque algunos trimetofitos podrían alcanzar un metro de altura. El último género Cooksonia, que floreció durante el Silúrico, ha sido ampliamente estudiado a partir de ejemplos bien conservados. Las huellas de Cooksonia muestran tallos esbeltos ramificados que terminan en lo que parecen ser esporangios. A partir de los especímenes recuperados, no es posible establecer con certeza si Cooksonia poseía tejidos vasculares. Los fósiles indican que al final del período devónico, helechos, colas de caballo y plantas semilleras poblaban el paisaje, dando levantamiento a árboles y bosques. Esta exuberante vegetación ayudó a enriquecer la atmósfera en oxígeno, facilitando que los animales que respiraban aire colonizaran tierras secas. Las plantas también establecieron relaciones simbióticas tempranas con los hongos, creando micorrizas: una relación en la que la red fúngica de filamentos aumenta la eficiencia del sistema radicular de la planta, y las plantas proporcionan a los hongos subproductos de la fotosíntesis.

Conexión de carrera: Paleobotánico

Cómo los organismos adquirieron rasgos que les permiten colonizar nuevos ambientes —y cómo se forma el ecosistema contemporáneo— son cuestiones fundamentales de la evolución. La paleobotánica (el estudio de las plantas extintas) aborda estas cuestiones a través del análisis de especímenes fosilizados recuperados de estudios de campo, reconstituyendo la morfología de organismos que desaparecieron hace mucho tiempo. Los paleobotánicos trazan la evolución de las plantas siguiendo las modificaciones en la morfología de las plantas: arrojar luz sobre la conexión entre plantas existentes mediante la identificación de ancestros comunes que muestran los mismos rasgos. Este campo busca encontrar especies de transición que cierren brechas en el camino hacia el desarrollo de los organismos modernos. Los fósiles se forman cuando los organismos quedan atrapados en sedimentos o ambientes donde se conservan sus formas. Los paleobotánicos recolectan especímenes fósiles en el campo y los colocan en el contexto de los sedimentos geológicos y otros organismos fosilizados que los rodean. La actividad requiere mucho cuidado para preservar la integridad de los delicados fósiles y las capas de roca en las que se encuentran.

Uno de los desarrollos recientes más emocionantes en paleobotánica es el uso de la química analítica y la biología molecular para estudiar fósiles. La preservación de las estructuras moleculares requiere un ambiente libre de oxígeno, ya que la oxidación y degradación del material a través de la actividad de microorganismos dependen de su presencia. Un ejemplo del uso de la química analítica y biología molecular es la identificación del oleanano, un compuesto que disuade a las plagas. Hasta este punto, el oleanano parecía ser exclusivo de las plantas con flores; sin embargo, ahora se ha recuperado de sedimentos que datan del Pérmico, mucho antes de las fechas actuales dadas para la aparición de las primeras plantas con flores. Los paleobotánicos también pueden estudiar el ADN fósil, que puede producir una gran cantidad de información, analizando y comparando las secuencias de ADN de plantas extintas con las de organismos vivos y afines. A través de este análisis, se pueden construir relaciones evolutivas para linajes vegetales.

Algunos paleobotánicos se muestran escépticos sobre las conclusiones extraídas del análisis de fósiles moleculares. Por ejemplo, los materiales químicos de interés se degradan rápidamente cuando se exponen al aire durante su aislamiento inicial, así como en otras manipulaciones. Siempre existe un alto riesgo de contaminar los especímenes con material extraño, principalmente de microorganismos. Sin embargo, a medida que se perfecciona la tecnología, el análisis del ADN de las plantas fosilizadas proporcionará información invaluable sobre la evolución de las plantas y su adaptación a un entorno en constante cambio.

Las principales divisiones de plantas terrestres

Las algas verdes y las plantas terrestres se agrupan en un subfilo llamado Streptophytina, y así se llaman Streptophytes. En otra división, las plantas terrestres se clasifican en dos grupos principales de acuerdo a la ausencia o presencia de tejido vascular, como se detalla en la Figura\(\PageIndex{5}\). Las plantas que carecen de tejido vascular, que está formado por células especializadas para el transporte de agua y nutrientes, se denominan plantas no vasculares. Las hepáticas, musgos y hornworts son plantas sin semillas, no vasculares que probablemente aparecieron temprano en la evolución de las plantas terrestres. Las plantas vasculares desarrollaron una red de células que conducen agua y solutos. Las primeras plantas vasculares aparecieron en el Ordovícico tardío y probablemente fueron similares a las licófitas, que incluyen musgos de palo (que no debe confundirse con los musgos) y los pterofitos (helechos, colas de caballo y helechos batidores). A los licófitos y pterofitos se les conoce como plantas vasculares sin semillas, porque no producen semillas. Las plantas semilleras, o espermatofitos, forman el grupo más grande de todas las plantas existentes, y por lo tanto dominan el paisaje. Las plantas de semillas incluyen gimnospermas, especialmente coníferas (Gymnospermas), que producen “semillas desnudas”, y la más exitosa de todas las plantas, las plantas con flores (Angiospermas). Las angiospermas protegen sus semillas dentro de las cámaras en el centro de una flor; las paredes de la cámara posteriormente se convierten en un fruto.

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{5}\): Esta tabla muestra las principales divisiones de las plantas verdes.

¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre divisiones de plantas es falsa?

1. Las licófitas y pterófitas son plantas vasculares sin semillas.
2. Todas las plantas vasculares producen semillas.
3. Todas las embriófitas no vasculares son briofitas.
4. Las plantas semilleras incluyen angiospermas y gimnospermas.

Resumen

Las plantas terrestres adquirieron rasgos que permitieron colonizar la tierra y sobrevivir fuera del agua. Todas las plantas terrestres comparten las siguientes características: alternancia de generaciones, con la planta haploide llamada gametófito, y la planta diploide llamada esporófito; protección del embrión, formación de esporas haploides en un esporangio, formación de gametos en un gametangio y un meristema apical. Los tejidos vasculares, las raíces, las hojas, la cubierta de la cutícula y una capa externa resistente que protege las esporas contribuyeron a la adaptación de las plantas a la tierra seca. Las plantas terrestres aparecieron hace unos 500 millones de años en el periodo ordovícico.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{5}\): ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre divisiones de plantas es falsa?

1. Las licófitas y pterófitas son plantas vasculares sin semillas.
2. Todas las plantas vasculares producen semillas.
3. Todas las embriófitas no vasculares son briofitas.
4. Las plantas semilleras incluyen angiospermas y gimnospermas.

Responder

B.

Glosario

anteridio

gametangio masculino

archegonio

gametangio femenino

charofita

otro término para algas verdes; considerado el pariente más cercano de las plantas terrestres

diplontic

la etapa diploide es la etapa dominante

embriofita

otro nombre para planta terrestre; el embrión está protegido y nutrido por el esporófito

existente

especies aún vivas

extinguido

especies ya no existentes

gametangio

estructura en el gametofito en el que se producen los gametos

haplodiplodóntico

etapas haploides y diploides alternas

haplóntico

etapa haploide es la etapa dominante

heterosporosas

produce dos tipos de esporas

homosporosas

produce un tipo de esporas

megaspore

esporas femeninas

microsporas

esporas masculinas

planta no vascular

planta que carece de tejido vascular, la cual está formada por células especializadas para el transporte de agua y nutrientes

planta vascular sin semillas

planta que no produce semillas

esporocito

célula diploide que produce esporas por meiosis

esporopollenina

polímero resistente que rodea la espora

planta vascular

planta que contiene una red de células que conduce agua y solutos a través del organismo