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16.18: Regulación de la Expresión Génica en el Desarrollo Celular - Muerte Celular Programada

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    Objetivos de aprendizaje
    • Explicar la importancia de la muerte celular programada, incluyendo apoptosis y autofagia

    Muerte celular programada

    La muerte celular programada (o PCD) es la muerte de una célula en cualquier forma, mediada por un programa intracelular. La PCD se lleva a cabo en un proceso regulado, lo que generalmente confiere ventaja durante el ciclo de vida de un organismo. Por ejemplo, la diferenciación de dedos de manos y pies en un embrión humano en desarrollo ocurre porque las células entre los dedos apoptan, o mueren; el resultado es que los dígitos están separados. La PCD cumple funciones fundamentales durante el desarrollo de tejidos tanto vegetales como metazoicos (animales multicelulares). La apoptosis y la autofagia son ambas formas de PCD, pero la necrosis es un proceso no fisiológico que se produce como resultado de una infección o lesión.

    Apoptosis

    La apoptosis es el proceso de PCD que puede ocurrir en organismos multicelulares. Los eventos bioquímicos conducen a cambios celulares característicos (morfología) y muerte. Estos cambios incluyen blebbing, contracción celular, fragmentación nuclear, condensación de cromatina y fragmentación cromosómica del ADN. Parece haber alguna variación en la morfología y, de hecho, en la bioquímica de estas vías “suicidas”. Algunos recorren el camino de la apoptosis, mientras que otros siguen una vía más generalizada hacia la deleción; sin embargo, ambos suelen estar motivados genética y sintéticamente. Existe cierta evidencia de que ciertos síntomas de apoptosis, como la activación de endonucleasas, pueden inducirse de manera espuria sin engancharse a una cascada genética; sin embargo, se presume que la verdadera apoptosis y la PCD deben estar genéticamente mediadas. También está quedando claro que la mitosis (la división del núcleo celular) y la apoptosis están ligadas de alguna manera, y que el equilibrio logrado depende de las señales recibidas de factores de crecimiento o supervivencia apropiados.

    Cuando una célula está dañada, es superflua o potencialmente peligrosa para un organismo, una célula puede iniciar un mecanismo para desencadenar la apoptosis. La apoptosis permite que una célula muera de manera controlada que impide la liberación de moléculas potencialmente dañinas desde el interior de la célula. Existen muchos puntos de control internos que monitorean la salud de una célula; si se observan anomalías, una célula puede iniciar espontáneamente el proceso de apoptosis. Sin embargo, en algunos casos, como una infección viral o una división celular incontrolada por cáncer, fallan los controles y equilibrios normales de la célula.

    La apoptosis también se puede iniciar a través de señalización externa. Por ejemplo, la mayoría de las células animales normales tienen receptores que interactúan con la matriz extracelular, una red de glicoproteínas que proporciona soporte estructural a las células de un organismo. La unión de los receptores celulares a la matriz extracelular inicia una cascada de señalización dentro de la célula. Sin embargo, si la célula se aleja de la matriz extracelular, la señalización cesa y la célula sufre apoptosis. Este sistema evita que las células viajen por el cuerpo y proliferen fuera de control, como sucede con las células tumorales que metastatizan.

    imagen
    Figura\(\PageIndex{1}\): Muerte celular programada: Esta sección histológica de un pie de un embrión de ratón de 15 días de edad, visualizada mediante microscopía óptica, revela áreas de tejido entre los dedos de los pies, que la apoptosis eliminará antes de que el ratón alcance su edad gestacional completa a los 27 días.

    Otro ejemplo de señalización externa que conduce a la apoptosis ocurre en el desarrollo de células T. Las células T son células inmunes que se unen a macromoléculas y partículas extrañas, y se dirigen a ellas para su destrucción por el sistema inmune. Normalmente, las células T no se dirigen a proteínas “propias” (las de su propio organismo), un proceso que puede conducir a enfermedades autoinmunes. Con el fin de desarrollar la capacidad de discriminar entre sí mismas y no propias, las células T inmaduras se someten a cribado para determinar si se unen a las llamadas autoproteínas. Si el receptor de células T se une a proteínas propias, la célula inicia la apoptosis para eliminar la célula potencialmente peligrosa.

    La apoptosis también es esencial para el desarrollo embriológico normal. En los vertebrados, por ejemplo, las primeras etapas de desarrollo incluyen la formación de tejido similar a una red entre los dedos de las manos y los pies individuales. Durante el transcurso del desarrollo normal, estas células innecesarias deben ser eliminadas, permitiendo que se formen dedos de manos y pies completamente separados. Un mecanismo de señalización celular desencadena la apoptosis, que destruye las células entre los dígitos en desarrollo.

    Autofagia

    La macroautofagia, a menudo denominada autofagia, es un tipo de muerte celular programada que se logra a través de la autodigestión. Es un proceso catabólico que da como resultado la degradación autofagosómica-lisosómica de contenidos citoplásmicos a granel, agregados de proteínas anormales y orgánulos excesivos o dañados. La autofagia generalmente se activa por condiciones de privación de nutrientes pero también se ha asociado con procesos fisiológicos así como patológicos como el desarrollo, diferenciación, enfermedades neurodegenerativas, estrés (fisiología), infección y cáncer.

    Necrosis

    La necrosis es la muerte de una célula causada por factores externos como trauma o infección y ocurre de varias formas diferentes. Recientemente una forma de necrosis programada, llamada necroptosis, ha sido reconocida como una forma alternativa de PCD. Se plantea la hipótesis de que la necroptosis puede servir como respaldo de muerte celular a la apoptosis cuando la señalización de la apoptosis está bloqueada por factores endógenos o exógenos, como virus o mutaciones.

    Puntos Clave

    • La muerte celular programada puede proporcionar una ventaja a un organismo durante el desarrollo, por ejemplo, manteniendo la homeostasis y la protección contra problemas potencialmente perturbadores que pueden surgir durante la vida de una célula.
    • La apoptosis es un proceso de muerte celular programada que está regulado por numerosos eventos bioquímicos y parece estar genéticamente mediado.
    • La autofagia es un proceso de muerte celular programada que se caracteriza como un proceso catabólico a través de la formación de un autofagolisosoma que degrada el contenido celular dañado.
    • La necrosis ocurre cuando la muerte celular es causada por factores externos y se caracteriza como una forma alternativa de muerte celular programada, llamada necroptosis.

    Términos Clave

    • apoptosis: un proceso de muerte celular programada
    • Matriz extracelular: Todos los tejidos conectivos y fibras que no forman parte de una célula, sino que proporcionan soporte.
    • autofagia: un tipo de muerte celular programada realizada a través de la autodigestión

    Contribuciones y Atribuciones

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