17.2: Meiosis I

Interfase

La meiosis está precedida por una interfase que es casi idéntica a la interfase que precede a la mitosis. Durante la interfase, el ADN de los cromosomas se replica (durante la fase S). Después de la replicación del ADN, cada cromosoma se compone de dos copias idénticas (llamadas cromátidas hermanas) que se mantienen unidas en el centrómero hasta que se separan durante la meiosis II (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Las cromátidas hermanas son copias idénticas de un cromosoma que se mantienen unidas en el centrómero. Se producen durante la replicación del ADN. (Crédito: Usuario: SyntaxError55, de Wikimedia)

Meiosis I

La meiosis está precedida por una interfase que consiste en las fases G ₁, S y G ₂, que son casi idénticas a las fases que preceden a la mitosis. La fase G ₁, que también se llama la primera fase de brecha, es la primera fase de la interfase y se centra en el crecimiento celular. La fase S es la segunda fase de interfase, durante la cual se replica el ADN de los cromosomas. Finalmente, la fase G ₂, también llamada segunda fase gap, es la tercera y última fase de la interfase; en esta fase, la célula se somete a los preparativos finales para la meiosis.

Durante la duplicación del ADN en la fase S, cada cromosoma se replica para producir dos copias idénticas, llamadas cromátidas hermanas, que se mantienen unidas en el centrómero por las proteínas cohesina. La cohesina mantiene unidas las cromátidas hasta la anafase II. Los centrosomas, que son las estructuras que organizan los microtúbulos del huso meiótico, también se replican. Esto prepara a la célula para entrar en la profase I, la primera fase meiótica.

Profase I

Al principio de la profase I, los cromosomas se pueden ver claramente microscópicamente. A medida que la envoltura nuclear comienza a descomponerse, las proteínas asociadas a los cromosomas homólogos acercan al par entre sí. El apareamiento estrecho de los cromosomas homólogos se llama sinapsis (Figura\(\PageIndex{2}\)). En la sinapsis, los genes en las cromátidas de los cromosomas homólogos se alinean con precisión entre sí. Recordemos que la sinapsis NO ocurre durante la mitosis.

Figura\(\PageIndex{2}\): Temprano en la profase I, los cromosomas homólogos se unen para formar una sinapsis. Los cromosomas están unidos fuertemente entre sí y en perfecto alineamiento por una red de proteínas llamada complejo sinaptonémico y por proteínas cohesina en el centrómero.

En la sinapsis, los genes en las cromátidas de los cromosomas homólogos se alinean precisamente entre sí. Se produce un intercambio de segmentos cromosómicos entre cromátidas homólogas no hermanas y se denomina cruce (Figura\(\PageIndex{3}\)). Los eventos de cruce son la primera fuente de variación genética producida por la meiosis. Un solo evento cruzado entre cromátidas homólogas no hermanas conduce a un intercambio recíproco de ADN equivalente entre un cromosoma materno y un cromosoma paterno. Ahora, cuando esa cromátida hermana se mueva a un gameto, llevará algo de ADN de uno de los padres del individuo y algo de ADN del otro progenitor. La cromátida hermana recombinante tiene una combinación de genes maternos y paternos que no existían antes del cruce.

Figura\(\PageIndex{3}\): En esta ilustración de los efectos del cruce, el cromosoma azul provino del padre del individuo y el cromosoma rojo vino de la madre del individuo. El cruce ocurre entre cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos. El resultado es un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos. Los cromosomas que tienen una mezcla de secuencia materna y paterna se denominan recombinantes y los cromosomas que son completamente paternos o maternos se denominan no recombinantes.

Prometafase I

El evento clave en la prometafase I es la unión de los microtúbulos de la fibra del huso a las proteínas del cinetocoro en los centromeros. Las proteínas cinetocoras son complejos multiproteicos que unen los centrómeros de un cromosoma a los microtúbulos del huso mitótico. Los microtúbulos crecen a partir de centrosomas colocados en polos opuestos de la célula. Los microtúbulos se mueven hacia la mitad de la célula y se unen a uno de los dos cromosomas homólogos fusionados. Los microtúbulos se unen a los cinetocoros de cada cromosoma. Con cada miembro del par homólogo unido a polos opuestos de la célula, en la siguiente fase, los microtúbulos pueden separar al par homólogo. Una fibra de huso que se ha unido a un cinetocoro se llama microtúbulo de cinetocoro. Al final de la prometafase I, cada tétrada se une a microtúbulos de ambos polos, con un cromosoma homólogo frente a cada polo. Los cromosomas homólogos aún se mantienen unidos en los quiasmas. Además, la membrana nuclear se ha descompuesto por completo.

Figura\(\PageIndex{4}\): En la prometafase I, los microtúbulos se unen a los cinetocoros fusionados de cromosomas homólogos, y los cromosomas homólogos están dispuestos en el punto medio de la célula en la metafase I. En la anafase I, los cromosomas homólogos están separados.

Metafase I

Durante la metafase I, los cromosomas homólogos se disponen en el centro de la célula con los cinetocoros enfrentados a polos opuestos. La orientación de cada par de cromosomas homólogos en el centro de la célula es aleatoria. Esta aleatoriedad, llamada surtido independiente, es la base física para la generación de la segunda forma de variación genética en la descendencia (Figura\(\PageIndex{5}\)). Considerar que los cromosomas homólogos de un organismo de reproducción sexual se heredan originalmente como dos conjuntos separados, uno de cada progenitor en el óvulo y el esperma. Usando a los humanos como ejemplo, un conjunto de 23 cromosomas está presente en el óvulo donado por la madre. El padre proporciona el otro conjunto de 23 cromosomas en el esperma que fertiliza el óvulo. En la metafase I, estos pares se alinean en el punto medio entre los dos polos de la celda. Debido a que existe la misma posibilidad de que una fibra de microtúbulos encuentre un cromosoma heredado de manera materna o paterna, la disposición de las tétradas en la placa de metafase es aleatoria. Cualquier cromosoma heredado por la madre puede enfrentar cualquiera de los polos. Cualquier cromosoma heredado paterno también puede enfrentar cualquiera de los polos. La orientación de cada tétrada es independiente de la orientación de las otras 22 tétradas.

Figura\(\PageIndex{5}\): El surtido aleatorio e independiente durante la metafase I se puede demostrar considerando una célula con un conjunto de dos cromosomas (n = 2). En este caso, hay dos posibles arreglos en el plano ecuatorial en la metafase I. El número total posible de diferentes gametos es 2 ⁿ, donde n es igual al número de cromosomas en un conjunto. En este ejemplo, existen cuatro posibles combinaciones genéticas para los gametos. Con n = 23 en células humanas, hay más de 8 millones de combinaciones posibles de cromosomas paternos y maternos.

En cada célula que sufre meiosis, la disposición de las tétradas es diferente. El número de variaciones depende del número de cromosomas que componen un conjunto. Hay dos posibilidades de orientación (para cada tétrada); así, el número posible de alineaciones es igual a 2 ⁿ donde n es el número de cromosomas por conjunto. Los humanos tienen 23 pares de cromosomas, lo que da como resultado más de ocho millones (2 ²³) posibilidades. Este número no incluye la variabilidad creada previamente en las cromátidas hermanas por crossover. Dados estos dos mecanismos, es muy poco probable que dos células haploides resultantes de la meiosis tengan la misma composición genética (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Para resumir las consecuencias genéticas de la meiosis I: los genes maternos y paternos se recombinan por eventos cruzados que ocurren en cada par homólogo durante la profase I; además, el surtido aleatorio de tétradas en la metafase produce una combinación única de cromosomas maternos y paternos que se abrirán paso en los gametos.

Anafase I

En la anafase I, los microtúbulos separan los cromosomas enlazados. Las cromátidas hermanas permanecen fuertemente unidas en el centrómero. Los quiasmas se rompen en la anafase I ya que los microtúbulos unidos a los cinetocoros fusionados separan los cromosomas homólogos (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Telofase I y citocinesis I

En telofase, los cromosomas separados llegan a polos opuestos. El resto de los eventos telofásicos típicos pueden ocurrir o no, dependiendo de la especie. En algunos organismos, los cromosomas se descondensan y se forman envolturas nucleares alrededor de las cromátidas en la telofase I. En otros organismos, la citoquinesia, la separación física de los componentes citoplásmicos en dos células hijas, ocurre sin reformar los núcleos. En casi todas las especies de animales y algunos hongos, la citocinesis separa el contenido celular a través de un surco de escisión (constricción del anillo de actina que conduce a la división citoplásmica). En las plantas, se forma una placa celular durante la citocinesis celular mediante la fusión de vesículas de Golgi en la placa de metafase. Esta placa celular conducirá en última instancia a la formación de paredes celulares que separan las dos células hijas.

Dos células haploides son el resultado final de la primera división meiótica. Las células son haploides porque en cada polo, solo hay uno de cada par de cromosomas homólogos. Por lo tanto, solo está presente un conjunto completo de los cromosomas. Es por ello que las células se consideran haploides, solo hay un conjunto de cromosomas, aunque cada homólogo todavía consta de dos cromátidas hermanas. Recordemos que las cromátidas hermanas son meramente duplicados de uno de los dos cromosomas homólogos (excepto por los cambios que ocurrieron durante el cruce). En la meiosis II, estas dos cromátidas hermanas se separarán, creando cuatro células hijas haploides.

Resumen de Meiosis I

Los cromosomas se copian durante la interfase (previa a la meiosis I). Esto forma dos cromátidas hermanas idénticas que se unen entre sí en el centrómero. Durante la profase I, el cruce introduce la variación genética mediante el intercambio de piezas de cromosomas homólogos. La variación genética adicional se introduce por surtido independiente, que toma en cuenta cómo se alinean los cromosomas homólogos durante la metafase I. Al final de la meiosis I, se producen dos células haploides (donde cada cromosoma todavía consta de dos cromátidas hermanas).

Referencias

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OpenStax, Biología. OpenStax CNX. enero 2, 2017 http://cnx.org/contents/s8Hh0oOc@9.10:1Q8z96mT@4/Meiosis