22.1: Evolución de la población

Los mecanismos de herencia, o genética, no se entendieron en el momento en que Charles Darwin y Alfred Russel Wallace desarrollaban su idea de selección natural. Esta falta de comprensión fue un obstáculo para comprender muchos aspectos de la evolución. De hecho, la teoría genética predominante (e incorrecta) de la época, mezclando la herencia, dificultaba la comprensión de cómo podría operar la selección natural. Darwin y Wallace desconocían el trabajo genético del monje austriaco Gregor Mendel, que se publicó en 1866, poco después de la publicación del libro de Darwin Sobre el origen de las especies. La obra de Mendel fue redescubierta a principios del siglo XX, momento en el que los genetistas llegaban rápidamente a comprender los fundamentos de la herencia. En las próximas décadas, la genética y la evolución se integraron en lo que se conoció como la síntesis moderna, la comprensión coherente de la relación entre la selección natural y la genética que tomó forma en la década de 1940 y que generalmente se acepta hoy en día. En suma, la síntesis moderna describe cómo los procesos evolutivos, como la selección natural, pueden afectar la composición genética de una población y, a su vez, cómo esto puede resultar en la evolución gradual de poblaciones y especies. La teoría también conecta este cambio de una población a lo largo del tiempo, llamada microevolución, con los procesos que dieron lugar a nuevas especies y grupos taxonómicos superiores con caracteres ampliamente divergentes, llamados macroevolución.

Evolución y vacunas contra la gripe

Cada otoño, los medios comienzan a informar sobre las vacunas contra la gripe y posibles brotes. Científicos, expertos en salud e instituciones determinan recomendaciones para diferentes partes de la población, predicen horarios óptimos de producción e inoculación, crean vacunas y establecen clínicas para proporcionar inoculaciones. Puede pensar en la vacuna anual contra la gripe como una gran cantidad de exageración mediática, una protección importante para la salud o simplemente un pinchazo brevemente incómodo en el brazo. Pero ¿piensas en ello en términos de evolución?

El bombo mediático de las vacunas anuales contra la gripe se basa científicamente en nuestra comprensión de la evolución. Cada año, científicos de todo el mundo se esfuerzan por predecir las cepas de gripe que anticipan que serán más extendidas y dañinas en el próximo año. Este conocimiento se basa en cómo las cepas de gripe han evolucionado con el tiempo y en las últimas temporadas de gripe. Luego, los científicos trabajan para crear la vacuna más efectiva para combatir esas cepas seleccionadas. Cientos de millones de dosis se producen en un corto periodo con el fin de proporcionar vacunaciones a poblaciones clave en el momento óptimo.

Debido a que los virus, como la gripe, evolucionan muy rápidamente (especialmente en el tiempo evolutivo), esto plantea todo un reto. Los virus mutan y se replican a un ritmo rápido, por lo que la vacuna desarrollada para proteger contra la cepa de la gripe del año pasado puede no brindar la protección necesaria contra la cepa del próximo año. La evolución de estos virus significa continuas adaptaciones para asegurar la supervivencia, incluyendo adaptaciones para sobrevivir a vacunas previas.

Genética de Poblaciones

Recordemos que un gen para un personaje en particular puede tener varios alelos, o variantes, que codifican para diferentes rasgos asociados con ese carácter. Por ejemplo, en el sistema de tipo sanguíneo ABO en humanos, tres alelos determinan la proteína de tipo sanguíneo particular en la superficie de los glóbulos rojos. Cada individuo en una población de organismos diploides sólo puede portar dos alelos para un gen en particular, pero más de dos pueden estar presentes en los individuos que conforman la población. Mendel siguió alelos ya que fueron heredados de padres a hijos. A principios del siglo XX, los biólogos en un campo de estudio conocido como genética de poblaciones comenzaron a estudiar cómo las fuerzas selectivas cambian a una población a través de cambios en las frecuencias alélicas y genotípicas.

La frecuencia alélica (o frecuencia génica) es la velocidad a la que aparece un alelo específico dentro de una población. Hasta ahora hemos discutido la evolución como un cambio en las características de una población de organismos, pero detrás de ese cambio fenotípico está el cambio genético. En genética poblacional, el término evolución se define como un cambio en la frecuencia de un alelo en una población. Usando como ejemplo el sistema de tipo sanguíneo ABO, la frecuencia de uno de los alelos, I ^A, es el número de copias de ese alelo dividido entre todas las copias del gen ABO en la población. Por ejemplo, un estudio en Jordania encontró que una frecuencia de I ^A era 26.1 por ciento (Hanania, Hassawi, & Irshaid, 2007). Los alelos I ^B e I ⁰ conformaron 13.4 por ciento y 60.5 por ciento de los alelos respectivamente, y todas las frecuencias sumaron hasta el 100 por ciento. Un cambio en esta frecuencia a lo largo del tiempo constituiría evolución en la población.

La frecuencia alélica dentro de una población determinada puede cambiar dependiendo de factores ambientales; por lo tanto, ciertos alelos se generalizan más que otros durante el proceso de selección natural. La selección natural puede alterar la composición genética de la población; por ejemplo, si un alelo dado confiere un fenotipo que permita que un individuo sobreviva mejor o tenga más descendencia. Debido a que muchas de esas crías también llevarán el alelo benéfico, y muchas veces el fenotipo correspondiente, tendrán más crías propias que también portan el alelo, perpetuando así el ciclo. Con el tiempo, el alelo se extenderá por toda la población. Algunos alelos se fijarán rápidamente de esta manera, lo que significa que cada individuo de la población portará el alelo, mientras que las mutaciones perjudiciales pueden eliminarse rápidamente si se derivan de un alelo dominante del acervo genético. El acervo genético es la suma de todos los alelos en una población.

En ocasiones, las frecuencias alélicas dentro de una población cambian aleatoriamente sin ninguna ventaja para la población sobre las frecuencias alélicas existentes. Este fenómeno se llama deriva genética. La selección natural y la deriva genética suelen ocurrir simultáneamente en poblaciones y no son eventos aislados. Es difícil determinar qué proceso domina porque a menudo es casi imposible determinar la causa del cambio en las frecuencias alélicas en cada ocurrencia. Un evento que inicia un cambio de frecuencia alélica en una parte aislada de la población, que no es típico de la población original, se denomina efecto fundador. La selección natural, la deriva aleatoria y los efectos fundadores pueden conducir a cambios significativos en el genoma de una población.

Hardy-Weinberg Principio de Equilibrio

A principios del siglo XX, el matemático inglés Godfrey Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg declararon el principio de equilibrio para describir la composición genética de una población. La teoría, que más tarde se conoció como el principio de equilibrio Hardy-Weinberg, establece que las frecuencias de alelos y genotipos de una población son inherentemente estables, a menos que algún tipo de fuerza evolutiva esté actuando sobre la población, ni el alelo ni las frecuencias genotípicas cambiarían. El principio Hardy-Weinberg asume condiciones sin mutaciones, migración, emigración o presión selectiva a favor o en contra del genotipo, más una población infinita. Si bien ninguna población puede satisfacer esas condiciones, el principio ofrece un modelo útil con el que comparar los cambios reales de la población.

Trabajando bajo esta teoría, los genetistas poblacionales representan diferentes alelos como diferentes variables en sus modelos matemáticos. La variable p representa el alelo dominante en la población mientras que la variable q representa el alelo recesivo. Por ejemplo, al mirar los guisantes de Mendel, la variable p representa la frecuencia de y alelos que confieren el color amarillo y la variable q representa la frecuencia de y alelos que confieren el color verde. Si estos son los dos únicos alelos posibles para un locus dado en la población, p + q = 1. Es decir, todos los alelos p y todos los alelos q conforman todos los alelos para ese locus que se encuentran en la población.

Pero lo que en última instancia interesa a la mayoría de los biólogos no son las frecuencias de diferentes alelos, sino las frecuencias de los genotipos resultantes, conocidos como estructura genética de la población, a partir de los cuales los científicos pueden suponer la distribución de los fenotipos. Si se observa el fenotipo, solo se puede conocer el genotipo de los alelos homocigotos recesivos; los cálculos proporcionan una estimación de los genotipos restantes. Dado que cada individuo porta dos alelos por gen, si se conocen las frecuencias alélicas (p y q), predecir las frecuencias de estos genotipos es un cálculo matemático simple para determinar la probabilidad de obtener estos genotipos si se extraen dos alelos al azar del acervo genético. Entonces, en el escenario anterior, una planta de guisante individual podría ser pp (YY), y así producir guisantes amarillos; pq (Yy), también amarillos; o qq (yy), y así producir guisantes verdes (Figura\(\PageIndex{1}\)). En otras palabras, la frecuencia de individuos pp es simplemente p ²; la frecuencia de pq individuos es 2pq; y la frecuencia de qq individuos es q ². Y, nuevamente, si p y q son los únicos dos alelos posibles para un rasgo dado en la población, estas frecuencias de genotipo sumarán a uno: p ² + 2pq + q ² = 1.

Figura\(\PageIndex{1}\): Cuando las poblaciones están en el equilibrio Hardy-Weinberg, la frecuencia alélica es estable de generación en generación y la distribución de alelos puede determinarse a partir de la ecuación de Hardy-Weinberg. Si la frecuencia alélica medida en el campo difiere del valor predicho, los científicos pueden hacer inferencias sobre qué fuerzas evolutivas están en juego. (crédito: “Equilibrio Hardy-Weinberg” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

En las plantas, el color violeta de la flor (V) es dominante sobre el blanco (v). Si p = 0.8 y q = 0.2 en una población de 500 plantas, ¿cuántos individuos esperaría que fueran homocigotos dominantes (VV), heterocigotos (Vv) y homocigotos recesivos (vv)? ¿Cuántas plantas esperarías que tuvieran flores violetas y cuántas tendrían flores blancas?

Responder

La distribución esperada es de 320 plantas VV, 160Vv y 20 vv. Las plantas con genotipos VV o Vv tendrían flores violetas, y las plantas con el genotipo vv tendrían flores blancas, por lo que se esperaría que un total de 480 plantas tuvieran flores violetas, y 20 plantas tendrían flores blancas.

En teoría, si una población está en equilibrio, es decir, no hay fuerzas evolutivas que actúen sobre ella, generación tras generación tendría el mismo acervo genético y estructura genética, y todas estas ecuaciones serían ciertas todo el tiempo. Por supuesto, incluso Hardy y Weinberg reconocieron que ninguna población natural es inmune a la evolución. Las poblaciones en la naturaleza cambian constantemente en su composición genética debido a la deriva, mutación, posiblemente migración y selección. En consecuencia, la única manera de determinar la distribución exacta de los fenotipos en una población es salir y contarlos. Pero el principio Hardy-Weinberg da a los científicos una base matemática de una población no evolutiva con la que pueden comparar poblaciones en evolución y así inferir qué fuerzas evolutivas podrían estar en juego. Si las frecuencias de alelos o genotipos se desvían del valor esperado de la ecuación de Hardy-Weinberg, entonces la población está evolucionando.

Resumen

La síntesis moderna de la teoría evolutiva surgió de la cohesión de los pensamientos de Darwin, Wallace y Mendel sobre la evolución y la herencia, junto con el estudio más moderno de la genética de poblaciones. Describe la evolución de poblaciones y especies, desde cambios a pequeña escala entre individuos hasta cambios a gran escala en periodos paleontológicos. Para entender cómo evolucionan los organismos, los científicos pueden rastrear las frecuencias alélicas de las poblaciones a lo largo del tiempo. Si difieren de generación en generación, los científicos pueden concluir que la población no está en equilibrio Hardy-Weinberg, y así está evolucionando.

Referencias

Hanania, S., Hassawi, D., e Irshaid, N. 2007. “Frecuencia alélica y genotipos moleculares del sistema de grupos sanguíneos ABO en una población jordana”, Journal of Medical Sciences 7:51-58, doi:10.3923/jms.2007.51.58.

OpenStax, Biología. OpenStax CNX. 25 de junio de 2020. https://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10.137:noBcfThl@7/Understanding-Evolution.