22.2: Genética de Poblaciones

Los individuos de una población a menudo muestran diferentes fenotipos, o expresan diferentes alelos de un gen en particular, denominados polimorfismos. Las poblaciones con dos o más variaciones de características particulares se denominan polimórficas. La distribución de fenotipos entre individuos, conocida como variación poblacional, está influenciada por una serie de factores, entre ellos la estructura genética de la población y el ambiente (Figura\(\PageIndex{1}\)). Comprender las fuentes de variación fenotípica en una población es importante para determinar cómo evolucionará una población en respuesta a diferentes presiones evolutivas.

Figura\(\PageIndex{1}\): La distribución de fenotipos en esta camada de gatitos ilustra la variación poblacional. (crédito: Pieter Lanser. “gatos en una canasta” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Varianza Genética

La selección natural y algunas de las otras fuerzas evolutivas solo pueden actuar sobre rasgos heredables, es decir, el código genético de un organismo. Debido a que los alelos se pasan de padres a hijos, se pueden seleccionar aquellos que confieren rasgos o comportamientos beneficiosos, mientras que los alelos nocivos pueden seleccionarse contra. Los rasgos adquiridos, en su mayor parte, no son heredables. Por ejemplo, si un atleta hace ejercicio en el gimnasio todos los días, acumulando fuerza muscular, la descendencia del atleta no necesariamente crecerá para ser culturista. Si existe una base genética para la capacidad de correr rápido, por otro lado, esto puede pasarse a un niño.

La heredabilidad es la fracción de variación de fenotipo que puede atribuirse a diferencias genéticas, o varianza genética, entre individuos en una población. Cuanto mayor es la heredabilidad de la variación fenotípica de una población, más susceptible es a las fuerzas evolutivas que actúan sobre la variación heredable.

La diversidad de alelos y genotipos dentro de una población se denomina varianza genética. Cuando los científicos están involucrados en la cría de una especie, como con animales en zoológicos y reservas naturales, intentan aumentar la varianza genética de una población para preservar la mayor parte de la diversidad fenotípica como puedan. Esto también ayuda a reducir los riesgos asociados con la endogamia, el apareamiento de individuos estrechamente relacionados, lo que puede tener el efecto indeseable de reunir mutaciones recesivas deletéreas que pueden causar anomalías y susceptibilidad a la enfermedad. Por ejemplo, una enfermedad que es causada por un alelo raro y recesivo podría existir en una población, pero sólo se manifestará cuando un individuo lleve dos copias del alelo. Debido a que el alelo es raro en una población normal y sana con hábitat irrestricto, la probabilidad de que dos portadores se apareen es baja, e incluso entonces, solo el 25 por ciento de sus crías heredará el alelo de la enfermedad de ambos padres. Si bien es probable que ocurra en algún momento, no sucederá con la suficiente frecuencia para que la selección natural pueda eliminar rápidamente el alelo de la población, y como resultado, el alelo se mantendrá en niveles bajos en el acervo genético. Sin embargo, si una familia de portadores comienza a cruzarse entre sí, esto aumentará drásticamente la probabilidad de que dos portadores se apareen y eventualmente produzcan descendencia enferma, un fenómeno conocido como depresión endogámica.

Los cambios en las frecuencias alélicas que se identifican en una población pueden arrojar luz sobre cómo está evolucionando. Además de la selección natural, existen otras fuerzas evolutivas que podrían estar en juego: deriva genética, flujo génico, mutación, apareamiento no aleatorio y varianzas ambientales.

Deriva Genética

La teoría de la selección natural deriva de la observación de que algunos individuos en una población tienen más probabilidades de sobrevivir más tiempo y tener más descendencia que otros; así, pasarán más de sus genes a la siguiente generación. Un gorila macho grande y poderoso, por ejemplo, tiene muchas más probabilidades que uno más pequeño y débil de convertirse en el dorso plateado de la población, el líder de la manada que aparea mucho más que los otros machos del grupo. El líder de la manada tendrá más hijos, que comparten la mitad de sus genes, y es probable que también crezcan más y más fuertes como su padre. Con el tiempo, los genes para mayor tamaño aumentarán en frecuencia en la población, y la población, como resultado, crecerá en promedio. Es decir, esto ocurriría si esta presión de selección particular, o fuerza impulsora selectiva, fuera la única que actuaba sobre la población. En otros ejemplos, un mejor camuflaje o una mayor resistencia a la sequía podrían suponer una presión de selección.

Otra forma en que las frecuencias de alelos y genotipos de una población pueden cambiar es la deriva genética (Figura\(\PageIndex{2}\)), que es simplemente el efecto del azar. Por casualidad, algunos individuos tendrán más descendencia que otros, no debido a una ventaja conferida por algún rasgo codificado genéticamente, sino solo porque un macho estaba en el lugar correcto en el momento adecuado (cuando pasaba la hembra receptiva) o porque el otro estaba en el lugar equivocado en el momento equivocado (cuando un zorro estaba cazando).

Figura\(\PageIndex{2}\): La deriva genética en una población puede conducir a la eliminación de un alelo de una población por casualidad. En este ejemplo, los conejos con el alelo de color de pelaje marrón (B) son dominantes sobre los conejos con el alelo de color de pelaje blanco (b). En la primera generación, los dos alelos ocurren con igual frecuencia en la población, resultando en valores p y q de .5. Sólo la mitad de los individuos se reproducen, dando como resultado una segunda generación con valores p y q de .7 y .3, respectivamente. Solo dos individuos de la segunda generación se reproducen, y por casualidad estos individuos son homocigotos dominantes para el color del pelaje marrón. En consecuencia, en la tercera generación se pierde el alelo b recesivo. (crédito: “deriva genética en el color del pelaje” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

¿Crees que la deriva genética ocurriría más rápidamente en una isla o en tierra firme? Las poblaciones pequeñas son más susceptibles a las fuerzas de la deriva genética. Grandes poblaciones, por otro lado, están amortiguadas contra los efectos del azar. Si un individuo de una población de 10 individuos muere a una edad temprana antes de dejar descendencia a la siguiente generación, todos sus genes —1/10 del acervo genético de la población— se perderán repentinamente. En una población de 100, eso es solo el 1 por ciento del acervo genético general; por lo tanto, es mucho menos impactante en la estructura genética de la población.

La deriva genética también puede ser magnificada por eventos naturales, como un desastre natural que mata, al azar, a una gran parte de la población. Conocido como el efecto cuello de botella, da como resultado que una gran parte del genoma se elimine repentinamente (Figura\(\PageIndex{3}\)). De un solo golpe, la estructura genética de los supervivientes se convierte en la estructura genética de toda la población, que puede ser muy diferente de la población anterior al desastre.

 

Figura\(\PageIndex{3}\): Un evento casual o catástrofe puede reducir la variabilidad genética dentro de una población. (crédito: “el efecto cuello de botella” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Otro escenario en el que las poblaciones pueden experimentar una fuerte influencia de la deriva genética es si alguna porción de la población se va para iniciar una nueva población en una nueva ubicación o si una población se divide por una barrera física de algún tipo. Ante esta situación, es poco probable que esos individuos sean representativos de toda la población, lo que se traduce en el efecto fundador. El efecto fundador se produce cuando la estructura genética cambia para coincidir con la de los padres y madres fundadores de la nueva población. Se cree que el efecto fundador fue un factor clave en la historia genética de la población afrikaner de colonos holandeses en Sudáfrica, como lo demuestran las mutaciones que son comunes en afrikaners pero raras en la mayoría de las otras poblaciones. Esto probablemente se deba a que una proporción mayor de lo normal de los colonos fundadores portaban estas mutaciones. Como resultado, la población expresa incidencias inusualmente altas de enfermedad de Huntington (HD) y anemia de Fanconi (FA), un trastorno genético que se sabe que causa médula sanguínea y anomalías congénitas, incluso cáncer (Tipping et al., 2001).

Mira este breve video para conocer más sobre el fundador y los efectos de cuello de botella.

URL de origen: https://www.youtube.com/watch?v=hEYV9WEvwaI&feature=youtu.be "

Práctica del Método Científico: Probando el Efecto del Cuello de Botella

Pregunta: ¿Cómo afectan los desastres naturales a la estructura genética de una población?

Antecedentes: Cuando gran parte de la población es repentinamente aniquilada por un terremoto o huracán, los individuos que sobreviven al evento suelen ser un muestreo aleatorio del grupo original. En consecuencia, la composición genética de la población puede cambiar drásticamente. A este fenómeno se le conoce como el efecto cuello de botella.

Hipótesis: Los desastres naturales repetidos producirán diferentes estructuras genéticas poblacionales; por lo tanto, cada vez que se ejecute este experimento, los resultados variarán.

Pruebe la hipótesis: Contar la población original utilizando cuentas de diferentes colores. Por ejemplo, las cuentas rojas, azules y amarillas pueden representar individuos rojos, azules y amarillos. Después de registrar el número de cada individuo en la población original, colóquelos todos en una botella con cuello estrecho que sólo permitirá sacar unas pocas cuentas a la vez. Después, vierte 1/3 del contenido de la botella en un bol. Esto representa a los individuos sobrevivientes después de que un desastre natural mata a la mayoría de la población. Contar el número de cuentas de diferentes colores en el bol, y registrarlo. Luego, vuelve a colocar todas las cuentas en la botella y repite el experimento cuatro veces más.

Analizar los datos: Comparar las cinco poblaciones que resultaron del experimento. ¿Todas las poblaciones contienen el mismo número de cuentas de diferentes colores, o varían? Recuerde, todas estas poblaciones provenían de la misma población parental exacta.

Formar una conclusión: Lo más probable es que las cinco poblaciones resultantes difieran bastante dramáticamente. Esto se debe a que los desastres naturales no son selectivos, matan y ahorran a individuos al azar. Ahora piensa en cómo esto podría afectar a una población real. ¿Qué sucede cuando un huracán golpea la costa del Golfo de Mississippi? ¿Cómo les va a las aves marinas que viven en la playa?

Flujo de genes

Otra fuerza evolutiva importante es el flujo génico: el flujo de alelos dentro y fuera de una población debido a la migración de individuos o gametos (Figura\(\PageIndex{4}\)). Si bien algunas poblaciones son bastante estables, otras experimentan más flujo. Muchas plantas, por ejemplo, envían su polen a lo largo y ancho, por el viento o por las aves, para polinizar otras poblaciones de la misma especie a cierta distancia. Incluso una población que inicialmente puede parecer estable, como un orgullo de leones, puede experimentar su parte justa de inmigración y emigración a medida que los machos en desarrollo dejan a sus madres para buscar un nuevo orgullo con las hembras genéticamente no relacionadas. Este flujo variable de individuos dentro y fuera del grupo no solo cambia la estructura genética de la población, sino que también puede introducir nuevas variaciones genéticas a poblaciones en diferentes ubicaciones geológicas y hábitats.

Figura\(\PageIndex{4}\): El flujo génico puede ocurrir cuando un individuo viaja de una ubicación geográfica a otra. (crédito: “Gene flow” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Mutación

Las mutaciones son cambios en el ADN de un organismo y son un importante impulsor de la diversidad en las poblaciones. Las especies evolucionan debido a la acumulación de mutaciones que ocurren a lo largo del tiempo. La aparición de nuevas mutaciones es la forma más común de introducir nuevas varianzas genotípicas y fenotípicas. Algunas mutaciones son desfavorables o dañinas y se eliminan rápidamente de la población por selección natural. Otros son benéficos y se extenderán por la población. Si una mutación es beneficiosa o dañina o no está determinada por si ayuda a un organismo a sobrevivir a la madurez sexual y a reproducirse. Algunas mutaciones no hacen nada y pueden permanecer, no afectadas por la selección natural, en el genoma. Algunos pueden tener un efecto dramático sobre un gen y el fenotipo resultante.

Apareamiento no aleatorio

Hay muchas razones por las que se produce el apareamiento no aleatorio. Una razón es la simple elección de pareja; por ejemplo, los pavos femeninos pueden preferir los pavos reales con colas más grandes y brillantes. Los rasgos que conducen a más apareamientos para un individuo se seleccionan por selección natural. Una forma común de elección de pareja, llamada apareamiento selectivo, es la preferencia de un individuo por aparearse con parejas que son fenotípicamente similares a ellas mismas.

Otra causa de apareamiento no aleatorio es la ubicación física. Esto es especialmente cierto en grandes poblaciones repartidas en grandes distancias geográficas donde no todos los individuos tendrán igual acceso entre sí. Algunos pueden estar a kilómetros de distancia a través de bosques o sobre terrenos accidentados, mientras que otros pueden vivir inmediatamente cerca.

Varianza ambiental

Los genes no son los únicos actores involucrados en la determinación de la variación poblacional. Los fenotipos también están influenciados por otros factores, como el ambiente (Figura\(\PageIndex{5}\)). Es probable que un bañista tenga la piel más oscura que un habitante de la ciudad, por ejemplo, debido a la exposición regular al sol, un factor ambiental. Algunas características principales, como el sexo, están determinadas por el ambiente para algunas especies. Por ejemplo, algunas tortugas y otros reptiles tienen determinación del sexo dependiente de la temperatura (TSD). TSD significa que los individuos se convierten en machos si sus huevos se incuban dentro de un cierto rango de temperatura, o hembras en un rango de temperatura diferente.

Figura\(\PageIndex{5}\): El sexo del cocodrilo americano (Alligator mississippiensis) está determinado por la temperatura a la que se incuban los huevos. Los huevos incubados a 30°C producen hembras y los huevos incubados a 33°C producen machos. (crédito: Steve Hillebrand, USFWS. “Alligator mississippiens” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

La separación geográfica entre poblaciones puede conducir a diferencias en la variación fenotípica entre esas poblaciones. Dicha variación geográfica se observa entre la mayoría de las poblaciones y puede ser significativa. Un tipo de variación geográfica, llamada clina, se puede ver ya que las poblaciones de una especie determinada varían gradualmente a través de un gradiente ecológico. Las especies de animales de sangre caliente, por ejemplo, tienden a tener cuerpos más grandes en los climas más fríos más cercanos a los polos de la tierra, lo que les permite conservar mejor el calor. Esto se considera una clina latitudinal. Alternativamente, las plantas con flores tienden a florecer en diferentes momentos dependiendo de dónde se encuentren a lo largo de la ladera de una montaña, conocida como clino altitudinal.

Si hay flujo de genes entre las poblaciones, los individuos probablemente mostrarán diferencias graduales en el fenotipo a lo largo de la clina. El flujo génico restringido, por otro lado, puede conducir a diferencias abruptas, incluso especiación.

Resumen

Tanto los factores genéticos como los ambientales pueden causar variación fenotípica en una población. Diferentes alelos pueden conferir diferentes fenotipos, y diferentes ambientes también pueden hacer que los individuos se vean o actúen de manera diferente. Solo aquellas diferencias codificadas en los genes de un individuo, sin embargo, pueden pasarse a su descendencia y, por lo tanto, ser un objetivo de selección natural. La selección natural funciona mediante la selección de alelos que confieren rasgos o comportamientos beneficiosos, mientras que la selección contra aquellos por cualidades deletéreas. La deriva genética proviene de la probabilidad de que algunos individuos en la línea germinal tengan más descendencia que otros. Cuando los individuos abandonan o se unen a la población, las frecuencias alélicas pueden cambiar como resultado del flujo génico. Las mutaciones en el ADN de un individuo pueden introducir nuevas variaciones en una población. Las frecuencias alélicas también pueden alterarse cuando los individuos no se aparean aleatoriamente con otros del grupo.

Referencias

OpenStax, Biología. OpenStax CNX. 25 de junio de 2020. https://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10.137:noBcfThl@7/Understanding-Evolution.

Tipping, A.J., et al. 2001. “Evidencia molecular y genealógica para un efecto fundador en familias de anemia Fanconi de la población afrikaner de Sudáfrica”, PNAS 98, núm. 10:5734-5739, doi: 10.1073/pnas.091402398.