26.1: Ecología de Ecosistemas

La vida en un ecosistema suele tratarse de competencia por recursos limitados, característica de la teoría de la selección natural. La competencia en las comunidades (todos los seres vivos dentro de hábitats específicos) se observa tanto dentro de especies como entre diferentes especies. Los recursos por los que compiten los organismos incluyen material orgánico de organismos vivos o previamente vivos, luz solar y nutrientes minerales, que proporcionan la energía para los procesos vivos y la materia para conformar las estructuras físicas de los organismos. Otros factores críticos que influyen en la dinámica de la comunidad son los componentes de su entorno físico y geográfico: la latitud de un hábitat, la cantidad de lluvia, la topografía (elevación) y las especies disponibles. Todas estas son variables ambientales importantes que determinan qué organismos pueden existir dentro de un área en particular.

Un ecosistema es una comunidad de organismos vivos y sus interacciones con su ambiente abiótico (no vivo). Los ecosistemas pueden ser pequeños, como las charcas de marea que se encuentran cerca de las costas rocosas de muchos océanos, o grandes, como la selva amazónica en Brasil (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Un (a) ecosistema de charco de mareas en la isla Matinicus en Maine es un ecosistema pequeño, mientras que el (b) selva amazónica en Brasil es un ecosistema grande. (crédito a: modificación de obra por “takomabibelot” /Flickr; crédito b: modificación de obra de Ivan Mlinaric. “ecosistemas” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Existen tres amplias categorías de ecosistemas basados en su entorno general: agua dulce, agua oceánica y terrestre. Dentro de estas amplias categorías se encuentran los tipos de ecosistemas individuales basados en los organismos presentes y el tipo de hábitat ambiental.

Los ecosistemas oceánicos son los más comunes, comprenden el 75 por ciento de la superficie de la Tierra y constan de tres tipos básicos: océano poco profundo, agua oceánica profunda y superficies oceánicas profundas (las áreas de baja profundidad de los océanos profundos). Los ecosistemas oceánicos poco profundos incluyen ecosistemas de arrecifes de coral extremadamente biodiversos, y la superficie del océano profundo es conocida por su gran cantidad de plancton y krill (pequeños crustáceos) que la sustentan. Estos dos ambientes son especialmente importantes para los respiradores aeróbicos a nivel mundial ya que el fitoplancton realiza el 40 por ciento de toda la fotosíntesis en la Tierra. Aunque no son tan diversos como los otros dos, los ecosistemas oceánicos profundos contienen una amplia variedad de organismos marinos. Tales ecosistemas existen incluso en el fondo del océano donde la luz es incapaz de penetrar a través del agua.

Los ecosistemas de agua dulce son los más raros, ocurriendo solo en 1.8 por ciento de la superficie de la Tierra. Lagos, ríos, arroyos y manantiales comprenden estos sistemas; son muy diversos y soportan una variedad de peces, anfibios, reptiles, insectos, fitoplancton, hongos y bacterias.

Los ecosistemas terrestres, también conocidos por su diversidad, se agrupan en grandes categorías llamadas biomas, como selvas tropicales, sabanas, desiertos, bosques de coníferas, bosques caducifolios y tundra. Agrupar estos ecosistemas en solo unas pocas categorías de biomas oscurece la gran diversidad de los ecosistemas individuales dentro de ellos. Por ejemplo, existe una gran variación en la vegetación desértica: los cactus saguaro y otras especies vegetales en el desierto sonorense, en Estados Unidos, son relativamente abundantes en comparación con el desolado desierto rocoso de Boa Vista, una isla frente a la costa de África Occidental (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Los ecosistemas desérticos, como todos los ecosistemas, pueden variar mucho. El desierto en (a) el Parque Nacional Saguaro, Arizona, tiene abundante vida vegetal, mientras que el desierto rocoso de (b) isla Boa Vista, Cabo Verde, África, carece de vida vegetal. (crédito a: modificación de obra de Jay Galvin; crédito b: modificación de obra de Ingo Wölbern. “Ecosistemas del desierto” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Los ecosistemas son complejos con muchas partes que interactúan. Se exponen rutinariamente a diversas perturbaciones o cambios en el ambiente que afectan a sus composiciones: variaciones anuales en la precipitación y la temperatura y los procesos más lentos de crecimiento de las plantas, que pueden llevar varios años. Muchas de estas perturbaciones son el resultado de procesos naturales. Por ejemplo, cuando un rayo provoca un incendio forestal y destruye parte de un ecosistema forestal, el suelo finalmente es poblado por pastos, luego por arbustos y arbustos, y más tarde por árboles maduros, restaurando el bosque a su estado anterior. El impacto de las perturbaciones ambientales causadas por las actividades humanas es tan importante como los cambios producidos por los procesos naturales. Las prácticas agrícolas humanas, la contaminación del aire, la lluvia ácida, la deforestación global, la sobrepesca, la eutrofización, los derrames de petróleo y los vertidos ilegales en la tierra y en el océano son temas de preocupación para los conservacionistas.

El equilibrio es el estado estacionario de un ecosistema donde todos los organismos están en equilibrio con su entorno y entre sí. En ecología, se utilizan dos parámetros para medir los cambios en los ecosistemas: resistencia y resiliencia. La capacidad de un ecosistema para mantenerse en equilibrio a pesar de las perturbaciones se llama resistencia. La velocidad a la que un ecosistema recupera el equilibrio después de ser perturbado se llama su resiliencia. La resistencia y la resiliencia de los ecosistemas son especialmente importantes cuando se considera el impacto humano. La naturaleza de un ecosistema puede cambiar hasta tal punto que puede perder por completo su resiliencia. Este proceso puede conducir a la destrucción completa o alteración irreversible del ecosistema.

Cadenas Alimentarias y Redes Alimentarias

El término cadena alimentaria a veces se usa metafóricamente para describir situaciones sociales humanas. No es de extrañar que en nuestra sociedad competitiva, los individuos que se consideran exitosos sean vistos como en la cima de la cadena alimentaria, consumiendo todos los demás para su beneficio, mientras que los menos exitosos son vistos como en la parte inferior.

La comprensión científica de una cadena alimentaria es más precisa que en su uso cotidiano. En ecología, una cadena alimentaria es una secuencia lineal de organismos a través de los cuales pasan los nutrientes y la energía: los productores primarios, los consumidores primarios y los consumidores de nivel superior se utilizan para describir la estructura y dinámica de los ecosistemas. Hay un solo camino a través de la cadena. Cada organismo en una cadena alimentaria ocupa lo que se llama un nivel trófico. Dependiendo de su papel como productores o consumidores, especies o grupos de especies pueden asignarse a diversos niveles tróficos.

En muchos ecosistemas, el fondo de la cadena alimentaria consiste en organismos fotosintéticos (plantas y/o fitoplancton), que se denominan productores primarios. Los organismos que consumen los productores primarios son herbívoros: los consumidores primarios. Los consumidores secundarios suelen ser carnívoros que comen a los consumidores primarios. Los consumidores terciarios son carnívoros que comen a otros carnívoros. Los consumidores de nivel superior se alimentan de los siguientes niveles tróficos inferiores, y así sucesivamente, hasta los organismos en la parte superior de la cadena alimentaria: los consumidores ápice. En la cadena alimentaria del lago Ontario que se muestra en la Figura\(\PageIndex{3}\), el salmón Chinook es el consumidor ápice en la parte superior de esta cadena alimentaria.

Figura\(\PageIndex{3}\): Estos son los niveles tróficos de una cadena alimentaria en el lago Ontario en la frontera entre Estados Unidos y Canadá. La energía y los nutrientes fluyen desde las algas verdes fotosintéticas en la parte inferior hasta la parte superior de la cadena alimentaria: el salmón Chinook. (crédito: “cadena alimentaria en el lago Ontario” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Un factor importante que limita la longitud de las cadenas alimentarias es la energía. La energía se pierde como calor entre cada nivel trófico debido a la segunda ley de la termodinámica. Así, después de un número limitado de transferencias tróficas de energía, la cantidad de energía restante en la cadena alimentaria puede no ser lo suficientemente grande como para soportar poblaciones viables a un nivel trófico aún más alto.

La pérdida de energía entre niveles tróficos se ilustra en la década de 1940 por los estudios pioneros de Howard T. Odum del ecosistema Silver Springs ubicado en Florida (Figura\(\PageIndex{4}\)). Los productores primarios generaron 20,819 kcal/m ² /año (kilocalorías por metro cuadrado al año), los consumidores primarios generaron 3368 kcal/m ² /año, los consumidores secundarios generaron 383 kcal/m ² /año, y los consumidores terciarios solo generaron 21 kcal/m ² /año. Así, queda poca energía para otro nivel de consumidores en este ecosistema.

Figura\(\PageIndex{4}\): Se muestra la energía relativa en niveles tróficos en un ecosistema de Silver Springs, Florida. Cada nivel trófico tiene menos energía disponible y soporta menos organismos en el siguiente nivel. (crédito: “niveles tróficos Silver Springs” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Hay un problema al usar las cadenas alimentarias para describir con precisión la mayoría de los ecosistemas. Incluso cuando todos los organismos se agrupan en niveles tróficos apropiados, algunos de estos organismos pueden alimentarse de especies de más de un nivel trófico; asimismo, algunos de estos organismos pueden ser consumidos por especies a partir de múltiples niveles tróficos. En otras palabras, el modelo lineal de ecosistemas, la cadena alimentaria, no es completamente descriptivo de la estructura de los ecosistemas. Un modelo holístico, que da cuenta de todas las interacciones entre diferentes especies y sus complejas relaciones interconectadas entre sí y con el medio ambiente, es un modelo más preciso y descriptivo para los ecosistemas. Una red alimentaria es una representación gráfica de una red holística y no lineal de productores primarios, consumidores primarios y consumidores de nivel superior utilizada para describir la estructura y dinámica del ecosistema (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Figura\(\PageIndex{5}\): Esta red alimentaria muestra las interacciones entre organismos a través de niveles tróficos en el ecosistema del lago Ontario. Los productores primarios se describen en verde, los consumidores primarios en naranja, los consumidores secundarios en azul y los consumidores terciarios (ápice) en morado. Las flechas apuntan desde un organismo que se consume al organismo que lo consume. Observe cómo algunas líneas apuntan a más de un nivel trófico. Por ejemplo, el camarón zarigüeya se alimenta tanto de productores primarios como de consumidores primarios. (crédito: NOAA, GLERL. “web de alimentos” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Una comparación de los dos tipos de modelos de ecosistemas estructurales muestra fuerza en ambos. Las cadenas alimentarias son más flexibles para el modelado analítico, son más fáciles de seguir y son más fáciles de experimentar, mientras que los modelos web de alimentos representan con mayor precisión la estructura y la dinámica del ecosistema, y los datos se pueden usar directamente como entrada para el modelado de simulación.

A menudo se muestran dos tipos generales de redes alimentarias interactuando dentro de un solo ecosistema. Una red alimenticia de pastoreo tiene plantas u otros organismos fotosintéticos en su base, seguidos de herbívoros y diversos carnívoros. Una red alimentaria detrítica consiste en una base de organismos que se alimentan de materia orgánica en descomposición (organismos muertos), llamados descomponedores o detrívoros. Estos organismos suelen ser bacterias u hongos que reciclan material orgánico de vuelta a la parte biótica del ecosistema ya que ellos mismos son consumidos por otros organismos. Como todos los ecosistemas requieren un método para reciclar material de organismos muertos, la mayoría de las redes alimenticias de pastoreo tienen asociada una red alimentaria detrítica. Por ejemplo, en un ecosistema de pradera, las plantas pueden soportar una red alimentaria de pastoreo de diferentes organismos, primarios y otros niveles de consumidores, mientras que al mismo tiempo soportan una red alimentaria detrítica de bacterias, hongos e invertebrados detrívoros que se alimentan de plantas y animales muertos.

Conexión Evolution — Espalda Stickleback de tres espinas

Está bien establecido por la teoría de la selección natural que los cambios en el ambiente juegan un papel importante en la evolución de las especies dentro de un ecosistema. Sin embargo, poco se sabe sobre cómo la evolución de las especies dentro de un ecosistema puede alterar el ambiente del ecosistema. En 2009, el Dr. Luke Harmon, de la Universidad de Idaho en Moscú, publicó un artículo que por primera vez mostró que la evolución de los organismos hacia subespecies puede tener efectos directos en su entorno ecosistémico (Harmon, 2009).

El espinazo de tres espinas (Gasterosteus aculeatus) es un pez de agua dulce que evolucionó de un pez de agua salada a vivir en lagos de agua dulce hace unos 10 mil años, lo que se considera un desarrollo reciente en el tiempo evolutivo (Figura\(\PageIndex{6}\)). En los últimos 10 mil años, estos peces de agua dulce se aislaron unos de otros en diferentes lagos. Dependiendo de la población lacustre que se estudiara, los hallazgos mostraron que estos dorsales pegajosos permanecieron como una especie o evolucionaron en dos especies. La divergencia de especies fue posible gracias al uso de diferentes áreas del estanque para la alimentación llamadas micro nichos.

El Dr. Harmon y su equipo crearon microcosmos artificiales para estanques en tanques de 250 galones y agregaron estiércol de estanques de agua dulce como fuente de zooplancton y otros invertebrados para sostener a los peces. En diferentes tanques experimentales, introdujeron una especie de stickleback de un lago de una sola especie o de doble especie.

Con el tiempo, el equipo observó que algunos de los tanques florecieron con algas mientras que otros no. Esto desconcertó a los científicos, y decidieron medir el carbono orgánico disuelto (DOC) del agua, que consiste en su mayoría de grandes moléculas de materia orgánica en descomposición que le dan al agua del estanque su color ligeramente pardusco. Resultó que el agua de los tanques con peces de dos especies contenía partículas más grandes de DOC (y de ahí agua más oscura) que el agua con peces de una sola especie. Este incremento en el DOC bloqueó la luz solar e impidió la floración de algas. Por el contrario, el agua del tanque de una sola especie contenía partículas de DOC más pequeñas, permitiendo una mayor penetración de la luz solar para alimentar las floraciones de algas.

Este cambio en el ambiente, que se debe a los diferentes hábitos alimenticios de las especies de espinazo en cada tipo de lago, probablemente tenga un gran impacto en la supervivencia de otras especies en estos ecosistemas, especialmente otros organismos fotosintéticos. Así, el estudio muestra que, al menos en estos ecosistemas, el medio ambiente y la evolución de las poblaciones tienen efectos recíprocos que ahora pueden ser factorizados en modelos de simulación.

Figura\(\PageIndex{6}\): El dorso espinoso de tres espinas evolucionó de un pez de agua salada a un pez de agua dulce. (crédito: Barrett Paul, USFWS. “Stickleback de tres espinas” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Investigación sobre la Dinámica de Ecosistemas: Experimentación y Modelado

El estudio de los cambios en la estructura del ecosistema causados por cambios en el ambiente (perturbaciones) o por fuerzas internas se denomina dinámica ecosistémica. Los ecosistemas se caracterizan utilizando una variedad de metodologías de investigación. Algunos ecologistas estudian ecosistemas utilizando sistemas experimentales controlados, mientras que algunos estudian ecosistemas enteros en su estado natural, y otros utilizan ambos enfoques.

Un modelo de ecosistema holístico intenta cuantificar la composición, interacción y dinámica de ecosistemas enteros; es el más representativo del ecosistema en su estado natural. Una red alimentaria es un ejemplo de un modelo ecosistémico holístico. Sin embargo, este tipo de estudio está limitado por el tiempo y los gastos, así como por el hecho de que no es factible ni ético realizar experimentos en grandes ecosistemas naturales. Cuantificar todas las diferentes especies en un ecosistema y la dinámica en su hábitat es difícil, especialmente cuando se estudian grandes hábitats como la selva amazónica, que abarca 1.4 mil millones de acres (5.5 millones de km ²) de la superficie de la Tierra.

Por estas razones, los científicos estudian ecosistemas bajo condiciones más controladas. Los sistemas experimentales generalmente implican dividir una parte de un ecosistema natural que puede usarse para experimentos, denominado mesocosmos, o recreando un ecosistema completamente en un ambiente de laboratorio interior o exterior, que se conoce como microcosmos. Una limitación importante a estos enfoques es que la eliminación de organismos individuales de su ecosistema natural o la alteración de un ecosistema natural a través de la partición puede cambiar la dinámica del ecosistema. Estos cambios a menudo se deben a diferencias en el número de especies y diversidad y también a alteraciones ambientales causadas por la partición (mesocosmos) o la recreación (microcosmos) del hábitat natural. Así, este tipo de experimentos no son totalmente predictivos de los cambios que se producirían en el ecosistema del que fueron recogidos.

Como ambos enfoques tienen sus limitaciones, algunos ecologistas sugieren que los resultados de estos sistemas experimentales deben usarse solo en conjunto con estudios holísticos de ecosistemas para obtener los datos más representativos sobre la estructura, función y dinámica de los ecosistemas.

Los científicos utilizan los datos generados por estos estudios experimentales para desarrollar modelos ecosistémicos que demuestren la estructura y dinámica de los ecosistemas. Tres tipos básicos de modelado de ecosistemas se utilizan rutinariamente en la investigación y la gestión de ecosistemas: un modelo conceptual, un modelo analítico y un modelo de simulación. Un modelo conceptual es un modelo de ecosistema que consiste en diagramas de flujo para mostrar interacciones de diferentes compartimentos de los componentes vivos y no vivos del ecosistema. Un modelo conceptual describe la estructura y dinámica del ecosistema y muestra cómo las perturbaciones ambientales afectan al ecosistema; sin embargo, su capacidad para predecir los efectos de estas perturbaciones es limitada. Los modelos analíticos y de simulación, en cambio, son métodos matemáticos de descripción de ecosistemas que efectivamente son capaces de predecir los efectos de posibles cambios ambientales sin experimentación directa, aunque con algunas limitaciones en cuanto a la precisión. Un modelo analítico es un modelo de ecosistema que se crea utilizando fórmulas matemáticas simples para predecir los efectos de las perturbaciones ambientales en la estructura y dinámica de los ecosistemas. Un modelo de simulación es un modelo de ecosistema que se crea utilizando algoritmos informáticos complejos para modelar los ecosistemas de manera integral y predecir los efectos de las perturbaciones ambientales en la estructura y dinámica de los ecosistemas. Idealmente, estos modelos son lo suficientemente precisos como para determinar qué componentes del ecosistema son particularmente sensibles a las perturbaciones, y pueden servir de guía para los administradores de ecosistemas (como los ecologistas de conservación o los biólogos pesqueros) en el mantenimiento práctico de la salud de los ecosistemas.

Modelos conceptuales

Los modelos conceptuales son útiles para describir la estructura y dinámica de los ecosistemas y para demostrar las relaciones entre diferentes organismos en una comunidad y su entorno. Los modelos conceptuales generalmente se representan gráficamente como diagramas de flujo. Los organismos y sus recursos se agrupan en compartimentos específicos con flechas que muestran la relación y transferencia de energía o nutrientes entre ellos. Por lo tanto, estos diagramas a veces se denominan modelos de compartimento.

Para modelar el ciclo de nutrientes minerales, los nutrientes orgánicos e inorgánicos se subdividen en aquellos que están biodisponibles (listos para ser incorporados en macromoléculas biológicas) y aquellos que no lo están. Por ejemplo, en un ecosistema terrestre cercano a un depósito de carbón, el carbono estará disponible para las plantas de este ecosistema como gas dióxido de carbono en un periodo de corto plazo, no del propio carbón rico en carbono. Sin embargo, durante un periodo más largo, los microorganismos capaces de digerir el carbón incorporarán su carbono o lo liberarán como gas natural (metano, CH ₄), cambiando esta fuente orgánica no disponible en una disponible. Esta conversión se ve muy acelerada por la combustión de combustibles fósiles por parte de los humanos, que libera grandes cantidades de dióxido de carbono a la atmósfera. Se cree que esto es un factor importante en el aumento de los niveles de dióxido de carbono atmosférico en la era industrial. El dióxido de carbono liberado por la quema de combustibles fósiles se produce más rápido de lo que los organismos fotosintéticos pueden usarlo. Este proceso se intensifica por la reducción de árboles fotosintéticos debido a la deforestación mundial. La mayoría de los científicos coinciden en que el dióxido de carbono atmosférico alto es una causa importante del cambio climático global.

También se utilizan modelos conceptuales para mostrar el flujo de energía a través de ecosistemas particulares. La figura\(\PageIndex{7}\) se basa en el estudio clásico de Howard T. Odum de Silver Springs, Florida, a mediados del siglo XX (Odum. 1957). Este estudio muestra el contenido energético y la transferencia entre diversos compartimentos ecosistémicos.

Figura\(\PageIndex{7}\): Este modelo conceptual muestra el flujo de energía a través de un ecosistema primaveral en Silver Springs, Florida. Observe que la energía disminuye con cada incremento en el nivel trófico. (crédito: “energía a través de un ecosistema de primavera” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Modelos analíticos y de simulación

La principal limitación de los modelos conceptuales es su incapacidad para predecir las consecuencias de los cambios en las especies ecosistémicas y/o el medio ambiente. Los ecosistemas son entidades dinámicas y están sujetos a una variedad de perturbaciones abióticas y bióticas causadas por fuerzas naturales y/o actividad humana. Los ecosistemas alterados desde su estado de equilibrio inicial a menudo pueden recuperarse de tales perturbaciones y regresar a un estado de equilibrio. Como la mayoría de los ecosistemas están sujetos a perturbaciones periódicas y a menudo se encuentran en un estado de cambio, generalmente se están acercando o alejando de su estado de equilibrio. Hay muchos de estos estados de equilibrio entre los diversos componentes de un ecosistema, lo que afecta al ecosistema en general. Además, dado que los humanos tienen la capacidad de alterar gran y rápidamente el contenido de especies y el hábitat de un ecosistema, la necesidad de modelos predictivos que permitan comprender cómo responden los ecosistemas a estos cambios se vuelve más crucial.

Los modelos analíticos suelen utilizar componentes simples y lineales de los ecosistemas, como las cadenas alimentarias, y se sabe que son complejos matemáticamente; por lo tanto, requieren una cantidad significativa de conocimiento matemático y experiencia. Aunque los modelos analíticos tienen un gran potencial, se piensa que su simplificación de ecosistemas complejos limita su precisión. Los modelos de simulación que utilizan programas de computadora son más capaces de lidiar con las complejidades de la estructura del ecosistema.

Un desarrollo reciente en el modelado de simulación utiliza supercomputadoras para crear y ejecutar simulaciones basadas en individuos, que dan cuenta del comportamiento de los organismos individuales y sus efectos sobre el ecosistema en su conjunto. Estas simulaciones se consideran las más precisas y predictivas de las complejas respuestas de los ecosistemas a las perturbaciones.

Resumen

Los ecosistemas existen en tierra, mar, aire y bajo tierra. Diferentes formas de modelar los ecosistemas son necesarias para entender cómo las perturbaciones ambientales afectarán la estructura y dinámica de los ecosistemas. Los modelos conceptuales son útiles para mostrar las relaciones generales entre los organismos y el flujo de materiales o energía entre ellos. Se utilizan modelos analíticos para describir cadenas alimentarias lineales, y los modelos de simulación funcionan mejor con redes alimentarias holísticas.

Referencias

Harmon, L. 2009. La naturaleza. (Vol. 458, abril)

Odum, H. 1957. “Estructura Trófica y Productividad de Silver Springs, Florida”, Monografías Ecológicas 27, núm. 1:47—112.

OpenStax, Biología. OpenStax CNX. 26 de junio de 2020. https://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10.137:noBcfThl@7/Understanding-Evolution.