26.2: Gimnospermas

Habilidades para Desarrollar

• Discutir el tipo de semillas producidas por las gimnospermas, así como otras características de las gimnospermas
• Declarar qué periodo vio la primera aparición de gimnospermas y explicar cuándo fueron la vida vegetal dominante
• Enumere los cuatro grupos de gimnospermas actuales y proporcione ejemplos de cada

Las gimnospermas, que significan “semillas desnudas”, son un grupo diverso de plantas semilleras y son parafiléticas. Los grupos parafiléticos son aquellos en los que no todos los miembros son descendientes de un solo ancestro común. Sus características incluyen semillas desnudas, gametos femeninos y masculinos separados, polinización por viento y traqueides (que transportan agua y solutos en el sistema vascular).

Las semillas de gimnosperma no están encerradas en un ovario; más bien, están expuestas en conos u hojas modificadas. Las esporofilas son hojas especializadas que producen esporangios. El término estrobilus (plural = strobili) describe una disposición apretada de esporófilos alrededor de un tallo central, como se ve en los conos. Algunas semillas están envueltas por tejidos esporofitos al momento de la maduración. La capa de tejido esporofítico que rodea al megasporangio, y posteriormente, al embrión, se llama tegumento.

Las gimnospermas fueron el filo dominante en la era mesozoica. Se adaptan para vivir donde el agua dulce es escasa durante parte del año, o en el suelo pobre en nitrógeno de un pantano. Por lo tanto, siguen siendo el filo prominente en el bioma conífero o taiga, donde las coníferas de hoja perenne tienen una ventaja selectiva en clima frío y seco. Las coníferas siempreverdes continúan bajos niveles de fotosíntesis durante los meses fríos, y están listas para aprovechar los primeros días soleados de primavera. Una desventaja es que las coníferas son más susceptibles que los árboles caducifolios a las infestaciones porque las coníferas no pierden sus hojas todas a la vez. Por lo tanto, no pueden arrojar parásitos y reiniciar con un suministro fresco de hojas en primavera.

El ciclo de vida de un gimnospermo implica alternancia de generaciones, con un esporófito dominante en el que reside el gametofito femenino, y gametofitos reducidos. Todas las gimnospermas son heterosporosas. Los órganos reproductores masculinos y femeninos se pueden formar en conos o estrobilos. Los esporangios machos y hembras se producen ya sea en la misma planta, descrita como monoica (“un hogar” o bisexual), o en plantas separadas, denominadas plantas dioicas (“dos hogares” o unisexuales). El ciclo de vida de una conífera servirá como nuestro ejemplo de reproducción en gimnospermas.

Ciclo de Vida de una Conífera

Los pinos son coníferas (portadores de cono) y portan esporófilos machos y hembras en el mismo esporófito maduro. Por lo tanto, son plantas monoicas. Como todas las gimnospermas, los pinos son heterosporosos y generan dos tipos diferentes de esporas: microsporas masculinas y megasporas femeninas. En los conos machos, o conos estaminados, los microsporocitos dan lugar a granos de polen por meiosis. En la primavera, grandes cantidades de polen amarillo son liberadas y transportadas por el viento. Algunos gametofitos aterrizarán sobre un cono hembra. La polinización se define como el inicio del crecimiento del tubo de polen. El tubo de polen se desarrolla lentamente, y la célula generativa en el grano de polen se divide en dos espermatozoides haploides por mitosis. En la fertilización, uno de los espermatozoides finalmente unirá su núcleo haploide con el núcleo haploide de un óvulo haploide.

Los conos femeninos, o conos ovulados, contienen dos óvulos por escala. Una célula madre de megasporocitos, o megasporocito, sufre meiosis en cada óvulo. Tres de las cuatro células se descomponen; solo una sola célula superviviente se convertirá en un gametofito multicelular femenino, que encierra la archegonia (un archegonio es un órgano reproductor que contiene un solo óvulo grande). Tras la fertilización, el óvulo diploide dará lugar al embrión, el cual está encerrado en una capa semillera de tejido de la planta madre. La fertilización y el desarrollo de semillas es un proceso largo en los pinos: puede tardar hasta dos años después de la polinización. La semilla que se forma contiene tres generaciones de tejidos: la capa de la semilla que se origina en el tejido esporofítico, el gametofito que aportará nutrientes, y el embrión mismo.

La figura\(\PageIndex{1}\) ilustra el ciclo de vida de una conífera. La fase esporofita (2 n) es la fase más larga en la vida de un gimnospermo. Los gametofitos (1 n) —microsporas y megasporos—tienen un tamaño reducido. Puede pasar más de un año entre la polinización y la fertilización, mientras que el tubo de polen crece hacia el megasporocito (2 n), que sufre meiosis en megasporas. Las megasporas madurarán en huevos (1 n).

Figura\(\PageIndex{1}\): Esta imagen muestra el ciclo de vida de una conífera. El polen de los conos masculinos sopla hacia las ramas superiores, donde fertiliza los conos femeninos.

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

¿En qué etapa se forma el cigoto diploide?

1. cuando el cono hembra comienza a brotar del árbol
2. a la fecundación
3. cuando las semillas caen del árbol
4. cuando el tubo de polen comienza a crecer

Video\(\PageIndex{1}\): Mira este video para ver el proceso de producción de semillas en gimnospermas.

Diversidad de gimnospermas

Las gimnospermas modernas se clasifican en cuatro filos. Coniferophyta, Cycadophyta y Ginkgophyta son similares en su producción de cambium secundario (células que generan el sistema vascular del tronco o tallo y están parcialmente especializadas para el transporte de agua) y su patrón de desarrollo de semillas. Sin embargo, los tres filos no están estrechamente relacionados filogenéticamente entre sí. Los gnetófitos se consideran el grupo más cercano a las angiospermas porque producen tejido de xilema verdadero.

Coníferas (Coniferophyta)

Las coníferas son el filo dominante de las gimnospermas, con la mayor variedad de especies (Figura\(\PageIndex{2}\)). La mayoría son típicamente árboles altos que suelen llevar hojas en forma de escamas o agujas. La evaporación del agua de las hojas se reduce por su forma delgada y la cutícula gruesa. La nieve se desliza fácilmente de las hojas en forma de aguja, manteniendo la carga ligera y disminuyendo la rotura de ramas. Las adaptaciones al clima frío y seco explican el predominio de coníferas en altas altitudes y en climas fríos. Las coníferas incluyen árboles de hoja perenne familiares como pinos, abetos, cedros, secuoyas y tejos. Algunas especies son caducifolias y pierden sus hojas en otoño. El alerce europeo y el tamarack son ejemplos de coníferas caducifolias (Figura\(\PageIndex{2}\) c). Muchos árboles coníferos se cosechan para la pulpa de papel y la madera. La madera de las coníferas es más primitiva que la madera de angiospermas; contiene traqueidas, pero no elementos de vaso, y por lo tanto se la conoce como “madera blanda”.

Figura\(\PageIndex{2}\): Las coníferas son la forma dominante de vegetación en ambientes fríos o áridos y a gran altura. Aquí se muestran los (a) picea siempreverde Picea sp., (b) enebro Juniperus sp., (c) sequoia Sequoia Semervirens, que es un gimnospermo caducifolio, y (d) el tamarack Larix larcinia. Observe las hojas amarillas del tamarack. (crédito a: modificación de obra de Rosendahl; crédito b: modificación de obra de Alan Levine; crédito c: modificación de obra de Wendy McCormic; crédito d: modificación de obra de Micky Zlimen)

Cicads

Las cícadas prosperan en climas suaves, y a menudo se confunden con palmas debido a la forma de sus hojas grandes y compuestas. Las cícadas llevan conos grandes (Figura\(\PageIndex{3}\)), y pueden ser polinizadas por escarabajos en lugar de viento: inusual para una gimnosperma. Dominaron el paisaje durante la era de los dinosaurios en el Mesozoico, pero sólo un centenar de especies persistieron hasta los tiempos modernos. Enfrentan una posible extinción, y varias especies están protegidas a través de convenciones internacionales. Debido a su forma atractiva, a menudo se utilizan como plantas ornamentales en jardines en los trópicos y subtrópicos.

Figura\(\PageIndex{3}\): Este cicad de Encephalartos ferox tiene conos grandes y hojas anchas parecidas a helechos. (crédito: Wendy Cutler)

Gingkophytes

La especie única superviviente del grupo gingkophytes es la Gingko biloba (Figura\(\PageIndex{4}\)). Sus hojas en forma de abanico, únicas entre las plantas semilleras porque presentan un patrón dicotómico de venación, se vuelven amarillas en otoño y caen del árbol. Durante siglos, G. biloba fue cultivada por monjes budistas chinos en monasterios, lo que garantizó su preservación. Se planta en espacios públicos porque es inusualmente resistente a la contaminación. Los órganos masculinos y femeninos se producen en plantas separadas. Por lo general, los jardineros plantan solo árboles machos porque las semillas producidas por la planta hembra tienen un desagradable olor a mantequilla rancia.

Figura\(\PageIndex{4}\): Esta placa del libro Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband) de 1870 representa las hojas y frutos de Gingko biloba, dibujados por Philipp Franz von Siebold y Joseph Gerhard Zuccarini.

Gnetófitos

Los gnetófitos son los relativos más cercanos a las angiospermas modernas e incluyen tres géneros diferentes de plantas: Ephedra, Gnetum y Welwitschia (Figura\(\PageIndex{5}\)). Al igual que las angiospermas, tienen hojas anchas. En las zonas tropicales y subtropicales, los gnetófitos son vides o pequeños arbustos. La efedra se presenta en zonas secas de la costa oeste de Estados Unidos y México. Las hojas pequeñas de efedra, parecidas a escamas, son la fuente del compuesto efedrina, que se utiliza en medicina como un potente descongestionante. Debido a que la efedrina es similar a las anfetaminas, tanto en estructura química como en efectos neurológicos, su uso está restringido a medicamentos recetados. Al igual que las angiospermas, pero a diferencia de otras gimnospermas, todos los gnetofitos poseen elementos vasculares en su xilema.

Figura\(\PageIndex{5}\): (a) La efedra viridis, conocida con el nombre común de té mormón, crece en la costa oeste de Estados Unidos y México. b) Gnetum gnemon crece en Malasia. c) La gran Welwitschia mirabilis se encuentra en el desierto de Namibia. (crédito a: modificación de obra por parte del USDA; crédito b: modificación de obra de Malcolm Manners; crédito c: modificación de obra por Derek Keats)

Resumen

Las gimnospermas son plantas semilleras heterosporosas que producen semillas desnudas. Aparecieron en el periodo Paleozoico y fueron la vida vegetal dominante durante el Mesozoico. Las gimnospermas modernas pertenecen a cuatro filos. El filo más grande, Coniferophyta, está representado por coníferas, las plantas predominantes a gran altitud y latitud. Las cícadas (phylum Cycadophyta) se asemejan a palmeras y crecen en climas tropicales. Gingko biloba es el único representante del filo Gingkophyta. El último filo, Gnetophyta, es un grupo diverso de arbustos que producen elementos de vaso en su madera.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{1}\): ¿En qué etapa se forma el cigoto diploide?

1. Cuando el cono hembra comienza a brotar del árbol
2. En la fertilización
3. Cuando las semillas caen del árbol
4. Cuando el tubo de polen comienza a crecer

Responder

B. El cigoto diploide se forma después de que el tubo de polen ha terminado de formarse, de manera que los núcleos generativos masculinos pueden fusionarse con el gametofito femenino.

Glosario

conífera

filo dominante de gimnospermas con mayor variedad de árboles

cycad

gimnosperma que crece en climas tropicales y se asemeja a una palmera; miembro del filo Cycadophyta

dioica

describe una especie en la que los órganos reproductores macho y hembra son transportados en especímenes separados

gingkophyte

gimnosperma con una especie existente, el Gingko biloba: un árbol con hojas en forma de abanico

gnetófito

arbusto de gimnosperma con características morfológicas variadas que produce elementos vasculares en sus tejidos leñosos; el filo incluye los géneros Ephedra, Gnetum y Welwitschia

gimnosperma

planta semillera con semillas desnudas (semillas expuestas en hojas modificadas o en conos)

tegumento

capa de tejido esporofítico que rodea el megasporangio, y posteriormente, el embrión

megasporocito

célula madre de megasporas; espora más grande que germina en un gametofito hembra en una planta heterosporosa

microsporocitos

espora más pequeña que produce un gametofito masculino en una planta heterosporosa

monoica

describe una especie en la que los órganos reproductores masculinos y femeninos se encuentran en la misma planta

cono ovulado

cono que contiene dos óvulos por escala

estrobilus

estructura de la planta con una disposición apretada de esporófilos alrededor de un tallo central, como se ve en conos o flores; el estrobilus macho produce polen y el estóbilo hembra produce huevos