26.1: Evolución de las Plantas Semilleras

Habilidades para Desarrollar

• Explicar cuándo aparecieron por primera vez las semillas y cuándo las gimnospermas se convirtieron en el grupo de plantas dominantes
• Describir las dos principales innovaciones que permitieron que las plantas semilleras se reprodujeran en ausencia de agua
• Discutir el propósito de los granos y semillas de polen
• Describir la importancia de las angiospermas que portan flores y frutos

Las primeras plantas en colonizar tierras probablemente estuvieron estrechamente relacionadas con los musgos modernos (briófitas) y se cree que aparecieron hace unos 500 millones de años. Fueron seguidos por hepáticas (también briofitas) y plantas vasculares primitivas, los pterófitos, de las que se derivan helechos modernos. El ciclo de vida de briófitas y pterofitas se caracteriza por la alternancia de generaciones, como gimnospermas y angiospermas; lo que distingue a briófitas y pterofitos de gimnospermas y angiospermas es su requerimiento reproductivo de agua. La finalización del ciclo de vida de briofita y pterófito requiere agua porque el gametofito masculino libera espermatozoides, los cuales deben nadar —propulsados por sus flagelos— para alcanzar y fertilizar el gameto femenino o el óvulo. Después de la fertilización, el cigoto madura y crece hasta convertirse en un esporófito, que a su vez formará esporangios o “vasos de esporas”. En los esporangios, las células madre se someten a meiosis y producen las esporas haploides. La liberación de esporas en un ambiente adecuado conducirá a la germinación y a una nueva generación de gametofitos.

En las plantas semilleras, la tendencia evolutiva condujo a una generación dominante de esporófitos, y al mismo tiempo, a una reducción sistemática del tamaño del gametofito: de una estructura conspicua a un cúmulo microscópico de células encerradas en los tejidos del esporofito. Mientras que las plantas vasculares inferiores, como los musgos y helechos, son en su mayoría homosporosas (producen solo un tipo de esporas), todas las plantas semilleras, o espermatofitos, son heterosporosas. Forman dos tipos de esporas: megasporas (hembra) y microsporas (macho). Las megasporas se convierten en gametofitos femeninos que producen óvulos, y las microsporas maduran en gametofitos masculinos que generan esperma. Debido a que los gametofitos maduran dentro de las esporas, no son de vida libre, como lo son los gametofitos de otras plantas vasculares sin semillas. Las plantas sin semillas heterosporosas son vistas como las precursoras evolutivas de las plantas semilleras.

Las semillas y el polen, dos adaptaciones críticas a la sequía y a la reproducción que no requiere agua, distinguen a las plantas semilleras de otras plantas vasculares (sin semillas). Ambas adaptaciones fueron necesarias para la colonización de tierras iniciada por los briófitos y sus antepasados. Los fósiles colocan las primeras plantas semilleras distintas hace unos 350 millones de años. El primer registro confiable de gimnospermas data su aparición en el periodo Pensilvaniano, hace unos 319 millones de años (Figura\(\PageIndex{1}\)). Las gimnospermas fueron precedidas por pronymnosperms, las primeras plantas de semillas desnudas, que surgieron hace unos 380 millones de años. Los pronóspermos fueron un grupo transicional de plantas que superficialmente se asemejaban a coníferas (portadores de cono) porque producían madera a partir del crecimiento secundario de los tejidos vasculares; sin embargo, aún se reproducían como helechos, liberando esporas al ambiente. Las gimnospermas dominaron el paisaje en la era mesozoica temprana (Triásica) y media (Jurásica). Las angiospermas superaron a las gimnospermas a mediados del Cretácico (hace unos 100 millones de años) a finales de la era Mesozoica, y hoy en día son el grupo de plantas más abundante en la mayoría de los biomas terrestres.

Figura\(\PageIndex{1}\): Diversas especies de plantas evolucionaron en diferentes épocas. (crédito: Servicio Geológico de los Estados Unidos)

El polen y la semilla fueron estructuras innovadoras que permitieron a las plantas semilleras romper su dependencia del agua para la reproducción y desarrollo del embrión, y conquistar tierras secas. Los granos de polen son los gametofitos masculinos, que contienen los espermatozoides (gametos) de la planta. Las pequeñas células haploides (1 n) están encerradas en una capa protectora que evita la desecación (secado) y daños mecánicos. Los granos de polen pueden viajar lejos de su esporófito original, propagando los genes de la planta. La semilla ofrece al embrión protección, nutrición y un mecanismo para mantener la latencia durante decenas o incluso miles de años, asegurando que la germinación pueda ocurrir cuando las condiciones de crecimiento son óptimas. Por lo tanto, las semillas permiten que las plantas se dispersen a la siguiente generación a través del espacio y Con tales ventajas evolutivas, las plantas semilleras se han convertido en el grupo de plantas más exitoso y familiar, en parte por su tamaño y apariencia llamativa.

Evolución de las Gimnospermas

La planta fósil Elkinsia polymorpha, un “helecho semillero” del período devónico, hace unos 400 millones de años, se considera la planta semillera más temprana conocida hasta la fecha. Los helechos semilleros (Figura\(\PageIndex{2}\)) produjeron sus semillas a lo largo de sus ramas sin estructuras especializadas. Lo que las convierte en las primeras plantas semilleras verdaderas es que desarrollaron estructuras llamadas cúpulas para encerrar y proteger el óvulo —el gametofito femenino y los tejidos asociados— que se convierten en una semilla tras la fertilización. Las plantas semilleras que se asemejaban a helechos arbóreos modernos se volvieron más numerosas y diversas en los pantanos de carbón del período Carbonífero.

Figura\(\PageIndex{2}\): Esta hoja fosilizada es de Glossopteris, un helecho semilla que prosperó durante la edad Pérmica (hace 290—240 millones de años). (crédito: D.L. Schmidt, USGS)

Los registros fósiles indican que las primeras gimnospermas (pronóspermas) probablemente se originaron en la era Paleozoica, durante el período Devónico medio: hace unos 390 millones de años. Siguiendo los períodos húmedos de Mississippian y Pennsylvanian, dominados por helechos gigantes, el período Pérmico fue seco. Esto le dio un borde reproductivo a las plantas semilleras, las cuales están mejor adaptadas para sobrevivir a períodos secos. Los Ginkgoales, un grupo de gimnospermas con una sola especie sobreviviente, el Gingko biloba, fueron las primeras gimnospermas que aparecieron durante el Jurásico inferior. Las gimnospermas se expandieron en la era mesozoica (hace unos 240 millones de años), suplantando helechos en el paisaje, y alcanzando su mayor diversidad durante este tiempo. El período Jurásico fue tanto la edad de las cícadas (gimnospermas parecidas a palmeras) como la edad de los dinosaurios. Los gingkoales y las coníferas más familiares también salpicaron el paisaje. Aunque las angiospermas (plantas con flores) son la principal forma de vida vegetal en la mayoría de los biomas, las gimnospermas aún dominan algunos ecosistemas, como la taiga (bosques boreales) y los bosques alpinos en elevaciones más altas de montaña (Figura\(\PageIndex{3}\)) debido a su adaptación a condiciones de crecimiento frío y seco.

Figura\(\PageIndex{3}\): Este bosque boreal (taiga) tiene plantas bajas y coníferas. (crédito: L.B. Brubaker, NOAA)

Semillas y polen como adaptación evolutiva a la tierra seca

A diferencia de la briofita y las esporas de helecho (que son células haploides dependientes de la humedad para el rápido desarrollo de los gametofitos), las semillas contienen un embrión diploide que germinará en un esporófito. El tejido de almacenamiento para sostener el crecimiento y una capa protectora dan a las semillas su ventaja evolutiva superior. Varias capas de tejido endurecido evitan la desecación, y la reproducción libre de la necesidad de un suministro constante de agua. Además, las semillas permanecen en estado de latencia, inducida por la desecación y el ácido abscísico de la hormona, hasta que las condiciones de crecimiento se vuelven favorables. Ya sea soplada por el viento, flotando en el agua o arrastrada por animales, las semillas se dispersan en un rango geográfico en expansión, evitando así la competencia con la planta madre.

Los granos de polen (Figura\(\PageIndex{4}\)) son gametofitos masculinos y son transportados por el viento, el agua o un polinizador. Toda la estructura está protegida de la desecación y puede llegar a los órganos femeninos sin dependencia del agua. Los gametos masculinos llegan al gametofito femenino y al gameto de óvulos a través de un tubo de polen: una extensión de una célula dentro del grano de polen. Los espermatozoides de las gimnospermas modernas carecen de flagelos, pero en las cícadas y el Gingko, los espermatozoides aún poseen flagelos que les permiten nadar por el tubo de polen hasta el gameto femenino; sin embargo, están encerrados en un grano de polen.

Figura\(\PageIndex{4}\): Este polen fosilizado proviene de un núcleo de fén de frijol Buckbean que se encuentra en el Parque Nacional Yellowstone, Wyoming. El polen se magnifica 1,054 veces. (crédito: R.G. Baker, USGS; datos de barra de escala de Matt Russell)

Evolución de las angiospermas

Los registros fósiles indiscutibles sitúan la aparición masiva y diversificación de angiospermas en la era mesozoica media y tardía. Las angiospermas (“semilla en un vaso”) producen una flor que contiene estructuras reproductivas masculinas y/o femeninas. La evidencia fósil (Figura\(\PageIndex{5}\)) indica que las plantas con flores aparecieron por primera vez en el Cretácico Inferior, hace unos 125 millones de años, y se diversificaron rápidamente por el Cretácico Medio, hace unos 100 millones de años. Los rastros anteriores de angiospermas son escasos. El polen fosilizado recuperado del material geológico jurásico se ha atribuido a angiospermas. Algunas rocas del Cretácico temprano muestran huellas claras de hojas que se asemejan a hojas de angiosperma. A mediados del Cretácico, un asombroso número de diversas plantas con flores abarrotan el registro fósil. El mismo período geológico también está marcado por la aparición de muchos grupos modernos de insectos, entre ellos insectos polinizadores que jugaron un papel clave en la ecología y la evolución de las plantas con flores.

Si bien se han ofrecido varias hipótesis para explicar esta repentina profusión y variedad de plantas con flores, ninguna ha cosechado el consenso de paleobotánicos (científicos que estudian plantas antiguas). Sin embargo, nuevos datos en genómica comparada y paleobotánica han arrojado algo de luz sobre la evolución de las angiospermas. En lugar de derivarse de gimnospermas, las angiospermas forman un clado hermano (una especie y sus descendientes) que se desarrolló en paralelo con las gimnospermas. Las dos estructuras innovadoras de flores y frutos representan una estrategia reproductiva mejorada que sirvió para proteger al embrión, al tiempo que incrementó la variabilidad genética y el rango. Los paleobotánicos debaten si las angiospermas evolucionaron a partir de pequeños arbustos leñosos, o fueron angiospermas basales relacionadas con pastos tropicales. Ambos puntos de vista se apoyan en estudios cladísticos, y la llamada hipótesis magnoliidea leñosa, que propone que los primeros ancestros de las angiospermas eran arbustos, también ofrece evidencia biológica molecular.

La angiosperma viva más primitiva es considerada como Amborella trichopoda, una pequeña planta nativa de la selva tropical de Nueva Caledonia, una isla en el Pacífico Sur. El análisis del genoma de A. trichopoda ha demostrado que está relacionado con todas las plantas con flores existentes y pertenece a la rama confirmada más antigua del árbol genealógico de las angiospermas. Algunos otros grupos de angiospermas llamados angiospermas basales, son vistos como primitivos porque se ramificaron temprano del árbol filogenético. La mayoría de las angiospermas modernas se clasifican como monocotiledóneas o eudicotiledóneas, en función de la estructura de sus hojas y embriones. Las angiospermas basales, como los nenúfares, se consideran más primitivas porque comparten rasgos morfológicos tanto con monocotiledóneas como con eudicotiledóneas.

Figura\(\PageIndex{5}\): Esta huella foliar muestra un Ficus speciosissima, una angiosperma que floreció durante el período Cretácico. (crédito: W. T. Lee, USGS)

Flores y frutos como adaptación evolutiva

Las angiospermas producen sus gametos en órganos separados, los cuales generalmente se alojan en una flor. Tanto la fertilización como el desarrollo embrionario tienen lugar dentro de una estructura anatómica que proporciona un sistema estable de reproducción sexual en gran parte protegido de las fluctuaciones ambientales. Las plantas con flores son el filo más diverso de la Tierra después de los insectos; las flores vienen en una desconcertante variedad de tamaños, formas, colores, olores y arreglos. La mayoría de las flores tienen un polinizador mutualista, con las características distintivas de las flores que reflejan la naturaleza del agente de polinización. La relación entre polinizador y características florales es uno de los grandes ejemplos de coevolución.

Tras la fertilización del óvulo, el óvulo se convierte en una semilla. Los tejidos circundantes del ovario se espesan, convirtiéndose en un fruto que protegerá la semilla y a menudo asegurará su dispersión en un amplio rango geográfico. No todos los frutos se desarrollan a partir de un ovario; tales estructuras son “frutos falsos”. Al igual que las flores, los frutos pueden variar enormemente en apariencia, tamaño, olor y sabor. Tomates, cáscaras de nuez y aguacates son todos ejemplos de fruta. Al igual que con el polen y las semillas, los frutos también actúan como agentes de dispersión. Algunos pueden dejarse llevar por el viento. Muchos atraen animales que comerán la fruta y pasarán las semillas por sus sistemas digestivos, luego depositarán las semillas en otro lugar. Los berberechos están cubiertos con espinas rígidas y enganchadas que pueden engancharse en el pelaje (o la ropa) y enganchar un paseo en un animal por largas distancias. Los berberechos que se aferraban a los pantalones de terciopelo de un emprendedor excursionista suizo, George de Mestral, inspiraron su invención del cierre de lazo y gancho que llamó Velcro.

Conexión Evolutiva: Construcción de Árboles Filogenéticos con Análisis de Alineaciones de Secuencias de ADN

Todos los organismos vivos muestran patrones de relaciones derivadas de su historia evolutiva. La filogenia es la ciencia que describe las conexiones relativas entre organismos, en términos de especies ancestrales y descendientes. Los árboles filogenéticos, como la historia evolutiva de las plantas que se muestra en la Figura\(\PageIndex{6}\), son diagramas de ramificación en forma de árbol que representan estas relaciones. Las especies se encuentran en las puntas de las ramas. Cada punto de ramificación, llamado nodo, es el punto en el que un solo grupo taxonómico (taxón), como una especie, se separa en dos o más especies.

Figura\(\PageIndex{6}\): Este árbol filogenético muestra las relaciones evolutivas de las plantas.

Los árboles filogenéticos se han construido para describir las relaciones entre especies desde la época de Darwin. Los métodos tradicionales implican la comparación de estructuras anatómicas homólogas y el desarrollo embrionario, asumiendo que organismos estrechamente relacionados comparten características anatómicas durante el desarrollo embrionario. Algunos rasgos que desaparecen en el adulto están presentes en el embrión; por ejemplo, un feto humano, en un momento, tiene cola. El estudio de los registros fósiles muestra las etapas intermedias que vinculan una forma ancestral con sus descendientes. La mayoría de estos enfoques son imprecisos y se prestan a múltiples interpretaciones. A medida que las herramientas de biología molecular y análisis computacional se han desarrollado y perfeccionado en los últimos años, una nueva generación de métodos de construcción de árboles ha tomado forma. La suposición clave es que los genes para proteínas esenciales o estructuras de ARN, como el ARN ribosómico, se conservan inherentemente porque las mutaciones (cambios en la secuencia de ADN) podrían comprometer la supervivencia del organismo. El ADN de cantidades diminutas de organismos vivos o fósiles puede amplificarse por reacción en cadena de la polimerasa (PCR) y secuenciarse, apuntando a las regiones del genoma que tienen más probabilidades de conservarse entre especies. Los genes que codifican el ARN ribosómico de la subunidad 18S pequeña y los genes plastidios se eligen frecuentemente para el análisis de alineación de ADN.

Una vez obtenidas las secuencias de interés, se comparan con las secuencias existentes en bases de datos como GenBank, que es mantenido por el Centro Nacional de Información Biotecnológica. Hay una serie de herramientas computacionales disponibles para alinear y analizar secuencias. Los sofisticados programas de análisis por computadora determinan el porcentaje de identidad de secuencia u homología. La homología de secuencia se puede utilizar para estimar la distancia evolutiva entre dos secuencias de ADN y reflejar el tiempo transcurrido desde que los genes se separaron de un ancestro común. El análisis molecular ha revolucionado los árboles filogenéticos. En algunos casos, se han confirmado resultados previos de estudios morfológicos: por ejemplo, confirmando a Amborella trichopoda como la angiosperma más primitiva conocida. Sin embargo, algunos grupos y relaciones se han reorganizado como resultado del análisis de ADN.

Resumen

Las plantas semilleras aparecieron hace aproximadamente un millón de años, durante el periodo Carbonífero. Dos innovaciones importantes, la semilla y el polen, permitieron que las plantas semilleras se reprodujeran en ausencia de agua. Los gametofitos de las plantas semilleras se encogieron, mientras que los esporofitos se convirtieron en estructuras prominentes y la etapa diploide se convirtió en la fase más larga del ciclo de vida. Las gimnospermas se convirtieron en el grupo dominante durante el Triásico. En estos, los granos y semillas de polen protegen contra la desecación. La semilla, a diferencia de una espora, es un embrión diploide rodeado de tejido de almacenamiento y capas protectoras. Está equipado para retrasar la germinación hasta que las condiciones de crecimiento sean óptimas. Las angiospermas dan flores y frutos. Las estructuras protegen los gametos y el embrión durante su desarrollo. Las angiospermas aparecieron durante la era mesozoica y se han convertido en la vida vegetal dominante en hábitats terrestres.

Glosario

flor

ramas especializadas para la reproducción que se encuentran en algunas plantas con semillas, que contienen órganos masculinos o femeninos especializados o ambos órganos masculinos y femeninos

fruta

tejido engrosado derivado de la pared del ovario que protege al embrión después de la fertilización y facilita la dispersión de las semillas

óvulo

Gametofitos femeninos

grano de polen

estructura que contiene el gametofito macho de la planta

tubo de polen

extensión del grano de polen que entrega esperma al óvulo

pronósperma

grupo transicional de plantas que se asemejaban a coníferas porque producían madera, pero aún así reproducidas como helechos

semilla

estructura que contiene el embrión, tejido de almacenamiento y capa protectora

espermatófito

planta de semilla; del esperma griego (semilla) y fitos (planta)