36.4: Audición y Sensación Vestibular

Habilidades para Desarrollar

• Describir la relación de amplitud y frecuencia de una onda sonora con atributos de sonido
• Trazar la trayectoria del sonido a través del sistema auditivo hasta el sitio de transducción del sonido
• Identificar las estructuras del sistema vestibular que responden a la gravedad

La audición, o la audición, es importante para los humanos y para otros animales para muchas interacciones diferentes. Permite a un organismo detectar y recibir información sobre el peligro, como un depredador que se aproxima, y participar en intercambios comunales como los relativos a territorios o apareamiento. Por otro lado, aunque está físicamente ligado al sistema auditivo, el sistema vestibular no está involucrado en la audición. En cambio, el sistema vestibular de un animal detecta su propio movimiento, tanto la aceleración y desaceleración lineal como angular, y el equilibrio.

Sonido

Los estímulos auditivos son ondas sonoras, que son mecánicas, ondas de presión que se mueven a través de un medio, como el aire o el agua. No hay ondas sonoras en el vacío ya que no hay moléculas de aire para moverse en ondas. La velocidad de las ondas sonoras difiere, en función de la altitud, temperatura y media, pero a nivel del mar y a una temperatura de 20º C (68º F), las ondas sonoras viajan en el aire a aproximadamente 343 metros por segundo.

Como es cierto para todas las ondas, hay cuatro características principales de una onda sonora: frecuencia, longitud de onda, período y amplitud. La frecuencia es el número de ondas por unidad de tiempo, y en el sonido se escucha como tono. Los sonidos de alta frecuencia (≥15.000Hz) tienen un tono más alto (longitud de onda corta) que los sonidos de baja frecuencia (longitudes de onda largas; ≤100Hz). La frecuencia se mide en ciclos por segundo, y para el sonido, la unidad más utilizada es hercios (Hz), o ciclos por segundo. La mayoría de los humanos pueden percibir sonidos con frecuencias entre 30 y 20,000 Hz. Las mujeres suelen ser mejores para escuchar frecuencias altas, pero la capacidad de todos para escuchar frecuencias altas disminuye con la edad. Los perros detectan hasta cerca de 40,000 Hz; gatos, 60,000 Hz; murciélagos, 100,000 Hz; y delfines 150,000 Hz, y el sábalo americano (Alosa sapidissima), un pez, puede escuchar 180,000 Hz. Esas frecuencias por encima del rango humano se llaman ultrasonido.

La amplitud, o la dimensión de una onda de pico a canal, en el sonido se escucha como volumen y se ilustra en la Figura\(\PageIndex{1}\). Las ondas sonoras de los sonidos más fuertes tienen mayor amplitud que las de los sonidos más suaves. Para el sonido, el volumen se mide en decibelios (dB). El sonido más suave que un humano puede escuchar es el punto cero. Los humanos hablan normalmente a 60 decibelios.

Figura\(\PageIndex{1}\): Para las ondas sonoras, la longitud de onda corresponde al tono. La amplitud de la onda corresponde al volumen. La onda sonora que se muestra con una línea discontinua es más suave en volumen que la onda sonora que se muestra con una línea continua. (crédito: NIH)

Recepción de Sonido

En los mamíferos, las ondas sonoras son recolectadas por la parte externa cartilaginosa de la oreja llamada pabellón auricular, luego viajan a través del canal auditivo y provocan la vibración del delgado diafragma llamado tímpano o tímpano, la parte más interna del oído externo (ilustrado en Figura\(\PageIndex{2}\)). En el interior del tímpano se encuentra el oído medio. El oído medio sostiene tres pequeños huesos llamados huesecillos, que transfieren energía desde el tímpano en movimiento hasta el oído interno. Los tres huesecillos son el maleo (también conocido como el martillo), el incus (el yunque) y el estribo (el estribo). El acertadamente llamado estribo se parece mucho a un estribo. Los tres huesecillos son exclusivos de los mamíferos, y cada uno juega un papel en la audición. El maleo se adhiere en tres puntos a la superficie interior de la membrana timpánica. El incus une el maleo al estribo. En los humanos, el estribo no es lo suficientemente largo como para llegar al tímpano. Si no tuviéramos el maleo y el incus, entonces las vibraciones del tímpano nunca llegarían al oído interno. Estos huesos también funcionan para recolectar fuerza y amplificar sonidos. Los huesecillos de la oreja son homólogos a los huesos en la boca de un pez: se cree que los huesos que sostienen las agallas en los peces están adaptados para su uso en la oreja de vertebrado en el tiempo evolutivo. Muchos animales (ranas, reptiles y aves, por ejemplo) utilizan el estribo del oído medio para transmitir vibraciones al oído medio.

Figura\(\PageIndex{2}\): El sonido viaja a través del oído externo hasta el oído medio, el cual está limitado en su exterior por la membrana timpánica. El oído medio contiene tres huesos llamados huesecillos que transfieren la onda sonora a la ventana ovalada, el límite exterior del oído interno. El órgano de Corti, que es el órgano de transducción sonora, se encuentra dentro de la cóclea. (crédito: modificación de obra de Lars Chittka, Axel Brockmann)

Transducción de sonido

Los objetos vibrantes, como las cuerdas vocales, crean ondas sonoras u ondas de presión en el aire. Cuando estas ondas de presión llegan al oído, el oído transduce este estímulo mecánico (onda de presión) en un impulso nervioso (señal eléctrica) que el cerebro percibe como sonido. Las ondas de presión golpean el tímpano, provocando que vibre. La energía mecánica del tímpano en movimiento transmite las vibraciones a los tres huesos del oído medio. El estribo transmite las vibraciones a un diafragma delgado llamado ventana ovalada, que es la estructura más externa del oído interno. Las estructuras del oído interno se encuentran en el laberinto, una estructura ósea, hueca que es la porción más interior de la oreja. Aquí, la energía de la onda sonora se transfiere desde los estribos a través de la ventana oval flexible y al fluido de la cóclea. Las vibraciones de la ventana ovalada crean ondas de presión en el fluido (perilinfa) dentro de la cóclea. La cóclea es una estructura en espiral, como el caparazón de un caracol, y contiene receptores para la transducción de la onda mecánica en una señal eléctrica (como se ilustra en la Figura\(\PageIndex{3}\)). Dentro de la cóclea, la membrana basilar es un analizador mecánico que recorre la longitud de la cóclea, curvándose hacia el centro de la cóclea.

Las propiedades mecánicas de la membrana basilar cambian a lo largo de su longitud, de tal manera que es más gruesa, más tensa y más estrecha en el exterior del verticilo (donde la cóclea es más grande), y más delgada, flopmore y más ancha hacia el ápice, o centro, del verticilo (donde la cóclea es más pequeña). Diferentes regiones de la membrana basilar vibran según la frecuencia de la onda sonora conducida a través del fluido en la cóclea. Por estas razones, la cóclea llena de fluido detecta diferentes frecuencias de onda (pasos) en diferentes regiones de la membrana. Cuando las ondas sonoras en el fluido coclear entran en contacto con la membrana basilar, se flexiona hacia adelante y hacia atrás en forma de onda. Por encima de la membrana basilar se encuentra la membrana tectorial.

Figura\(\PageIndex{3}\): En el oído humano, las ondas sonoras hacen que los estribos presionen contra la ventana ovalada. Las vibraciones viajan por el interior lleno de fluido de la cóclea. La membrana basilar que recubre la cóclea se adelgaza continuamente hacia el ápice de la cóclea. Diferentes espesores de membrana vibran en respuesta a diferentes frecuencias de sonido. Luego, las ondas sonoras salen por la ventana redonda. En la sección transversal de la cóclea (figura superior derecha), señalar que además del canal superior y canal inferior, la cóclea también tiene un canal medio. El órgano de Corti (imagen inferior) es el sitio de transducción sonora. El movimiento de la estereocilia en las células ciliadas da como resultado un potencial de acción que viaja a lo largo del nervio auditivo.

Ejercicio

Los implantes cocleares pueden restaurar la audición en personas que tienen un coclear no funcional. El implante consiste en un micrófono que capta el sonido. Un procesador de voz selecciona sonidos en el rango del habla humana, y un transmisor convierte estos sonidos en impulsos eléctricos, que luego se envían al nervio auditivo. ¿Cuál de los siguientes tipos de pérdida auditiva no sería restaurada por un implante coclear?

1. Hipoacusia resultante de ausencia o pérdida de células ciliadas en el órgano de Corti.
2. Hipoacusia resultante de un nervio auditivo anormal.
3. Hipoacusia por fractura de cóclea.
4. Hipoacusia resultante del daño a los huesos del oído medio.

Contestar

B

El sitio de transducción se encuentra en el órgano de Corti (órgano espiral). Se compone de células ciliadas mantenidas en su lugar por encima de la membrana basilar como flores que se proyectan desde el suelo, con su estereocilia corta expuesta similar al pelo en contacto o incrustada en la membrana tectorial sobre ellas. Las células ciliadas internas son los receptores auditivos primarios y existen en una sola fila, con un número aproximado de 3,500. La estereocilia de las células ciliadas internas se extiende en pequeños hoyuelos en la superficie inferior de la membrana tectorial. Las células ciliadas externas están dispuestas en tres o cuatro filas. Son aproximadamente 12.000, y funcionan para afinar las ondas sonoras entrantes. La estereocilia más larga que se proyecta desde las células ciliadas externas en realidad se adhiere a la membrana tectorial. Todas las estereocilia son mecanorreceptores, y cuando se doblan por vibraciones responden abriendo un canal iónico cerrado. Como resultado, la membrana de las células ciliadas se despolariza, y se transmite una señal al nervio choclear. La intensidad (volumen) del sonido está determinada por la cantidad de células ciliadas que se estimulan en una ubicación particular.

Las células ciliadas están dispuestas en la membrana basilar de manera ordenada. La membrana basilar vibra en diferentes regiones, según la frecuencia de las ondas sonoras que inciden sobre ella. De igual manera, las células ciliadas que se encuentran por encima de ella son más sensibles a una frecuencia específica de ondas sonoras. Las células ciliadas pueden responder a un pequeño rango de frecuencias similares, pero requieren estimulación de mayor intensidad para disparar a frecuencias fuera de su rango óptimo. La diferencia en la frecuencia de respuesta entre las células ciliadas internas adyacentes es de aproximadamente 0.2 por ciento. Compare eso con las cuerdas de piano adyacentes, que son aproximadamente seis por ciento diferentes. La teoría del lugar, que es el modelo de cómo los biólogos piensan que la detección de tono funciona en el oído humano, establece que los sonidos de alta frecuencia vibran selectivamente la membrana basilar del oído interno cerca del puerto de entrada (la ventana ovalada). Las frecuencias más bajas viajan más a lo largo de la membrana antes de provocar una excitación apreciable de la membrana. El mecanismo básico de determinación de tono se basa en la ubicación a lo largo de la membrana donde se estimulan las células ciliadas. La teoría del lugar es el primer paso hacia una comprensión de la percepción del tono. Considerando la extrema sensibilidad de tono del oído humano, se piensa que debe haber algún mecanismo de “afilado” auditivo para mejorar la resolución del tono.

Cuando las ondas sonoras producen ondas de fluido dentro de la cóclea, la membrana basilar se flexiona, doblando la estereocilia que se adhiere a la membrana tectorial. Su flexión da como resultado potenciales de acción en las células ciliadas, y la información auditiva viaja a lo largo de las terminaciones neurales de las neuronas bipolares de las células ciliadas (colectivamente, el nervio auditivo) al cerebro. Cuando los pelos se doblan, liberan un neurotransmisor excitatorio en una sinapsis con una neurona sensorial, que luego conduce potenciales de acción al sistema nervioso central. La rama coclear del nervio craneal vestibulococlear envía información sobre la audición. El sistema auditivo es muy refinado, y hay alguna modulación o “agudización” incorporada. El cerebro puede enviar señales de regreso a la cóclea, resultando en un cambio de longitud en las células ciliadas externas, afinando o amortiguando la respuesta de las células ciliadas a ciertas frecuencias.

Procesamiento superior

Las células ciliadas internas son las más importantes para transmitir información auditiva al cerebro. Alrededor del 90 por ciento de las neuronas aferentes transportan información de las células ciliadas internas, con cada célula pilosa sinapsando con aproximadamente 10 neuronas. Las células ciliadas externas se conectan a solo el 10 por ciento de las neuronas aferentes, y cada neurona aferente inerva muchas células ciliadas. Las neuronas aferentes y bipolares que transmiten información auditiva viajan de la cóclea a la médula, a través de los pones y el mesencéfalo en el tronco encefálico, llegando finalmente a la corteza auditiva primaria en el lóbulo temporal.

Información vestibular

Los estímulos asociados al sistema vestibular son la aceleración lineal (gravedad) y la aceleración y desaceleración angulares. La gravedad, la aceleración y la desaceleración se detectan evaluando la inercia en las células receptivas del sistema vestibular. La gravedad se detecta mediante la posición de la cabeza. La aceleración angular y la desaceleración se expresan a través del giro o inclinación de la cabeza.

El sistema vestibular tiene algunas similitudes con el sistema auditivo. Utiliza células ciliadas al igual que el sistema auditivo, pero las excita de diferentes maneras. Hay cinco órganos receptores vestibulares en el oído interno: el utrículo, el sáculo y tres canales semicirculares. Juntos, conforman lo que se conoce como el laberinto vestibular que se muestra en la Figura\(\PageIndex{4}\). The utricle and saccule respond to acceleration in a straight line, such as gravity. The roughly 30,000 hair cells in the utricle and 16,000 hair cells in the saccule lie below a gelatinous layer, with their stereocilia projecting into the gelatin. Embedded in this gelatin are calcium carbonate crystals—like tiny rocks. When the head is tilted, the crystals continue to be pulled straight down by gravity, but the new angle of the head causes the gelatin to shift, thereby bending the stereocilia. The bending of the stereocilia stimulates the neurons, and they signal to the brain that the head is tilted, allowing the maintenance of balance. It is the vestibular branch of the vestibulocochlear cranial nerve that deals with balance.

Figure \(\PageIndex{4}\): The structure of the vestibular labyrinth is shown. (credit: modification of work by NIH)

The fluid-filled semicircular canals are tubular loops set at oblique angles. They are arranged in three spatial planes. The base of each canal has a swelling that contains a cluster of hair cells. The hairs project into a gelatinous cap called the cupula and monitor angular acceleration and deceleration from rotation. They would be stimulated by driving your car around a corner, turning your head, or falling forward. One canal lies horizontally, while the other two lie at about 45 degree angles to the horizontal axis. When the brain processes input from all three canals together, it can detect angular acceleration or deceleration in three dimensions. When the head turns, the fluid in the canals shifts, thereby bending stereocilia and sending signals to the brain. Upon cessation accelerating or decelerating—or just moving—the movement of the fluid within the canals slows or stops. For example, imagine holding a glass of water. When moving forward, water may splash backwards onto the hand, and when motion has stopped, water may splash forward onto the fingers. While in motion, the water settles in the glass and does not splash. Note that the canals are not sensitive to velocity itself, but to changes in velocity, so moving forward at 60mph with your eyes closed would not give the sensation of movement, but suddenly accelerating or braking would stimulate the receptors.

Higher Processing

Hair cells from the utricle, saccule, and semicircular canals also communicate through bipolar neurons to the cochlear nucleus in the medulla. Cochlear neurons send descending projections to the spinal cord and ascending projections to the pons, thalamus, and cerebellum. Connections to the cerebellum are important for coordinated movements. There are also projections to the temporal cortex, which account for feelings of dizziness; projections to autonomic nervous system areas in the brainstem, which account for motion sickness; and projections to the primary somatosensory cortex, which monitors subjective measurements of the external world and self-movement. People with lesions in the vestibular area of the somatosensory cortex see vertical objects in the world as being tilted. Finally, the vestibular signals project to certain optic muscles to coordinate eye and head movements.

Link to Learning

Haga clic en este tutorial interactivo para revisar las partes del oído y cómo funcionan para procesar el sonido.

Resumen

La audición es importante para la defensa del territorio, la depredación, la defensa de depredadores y los intercambios comunales. El sistema vestibular, que no es auditivo, detecta aceleración lineal y aceleración y desaceleración angular. Tanto el sistema auditivo como el sistema vestibular utilizan células ciliadas como sus receptores.

Los estímulos auditivos son ondas sonoras. La energía de las ondas sonoras llega al oído externo (pabellón auricular, canal, tímpano), y las vibraciones del tímpano envían la energía al oído medio. Los huesos del oído medio se desplazan y el estribo transfiere energía mecánica a la ventana ovalada de la cóclea del oído interno llena de líquido. Una vez en la cóclea, la energía hace que la membrana basilar se flexione, doblando así la estereocilia en las células ciliadas receptoras. Esto activa los receptores, que envían sus señales neuronales auditivas al cerebro.

El sistema vestibular tiene cinco partes que trabajan juntas para proporcionar el sentido de dirección, ayudando así a mantener el equilibrio. El utrículo y el sáculo miden la orientación de la cabeza: sus cristales de carbonato cálcico se desplazan cuando la cabeza está inclinada, activando así las células ciliadas. Los canales semicirculares funcionan de manera similar, de tal manera que al girar la cabeza, el fluido en los canales dobla la estereocilia sobre las células ciliadas. Las células ciliadas vestibulares también envían señales al tálamo y a la corteza somatosensorial, pero también al cerebelo, la estructura por encima del tronco encefálico que juega un papel importante en el tiempo y la coordinación del movimiento.

Glosario

audición

sentido del oído

membrana basilar

estructura rígida en la cóclea que ancla indirectamente receptores auditivos

cóclea

estructura en espiral que contiene receptores para la transducción de la onda mecánica en una señal eléctrica

incus

(también, yunque) segundo de los tres huesos del oído medio

oído interno

parte más interna del oído; consiste en la cóclea y el sistema vestibular

laberinto

estructura ósea, hueca que es la parte más interna del oído; contiene los sitios de transducción de información auditiva y vestibular

malleus

(también, martillo) primero de los tres huesos del oído medio

oído medio

parte del aparato auditivo que funciona para transferir energía del tímpano a la ventana oval del oído interno

órgano de Corti

en la membrana basilar, el sitio de la transducción del sonido, una onda mecánica, a una señal neural

osículo

uno de los tres huesos del oído medio

oído externo

parte del oído que consiste en el pabellón auricular, el canal auditivo y el tímpano y que conduce ondas sonoras hacia el oído medio

ventana ovalada

diafragma delgado entre los oídos medio e interno que recibe ondas sonoras del contacto con el hueso del estribo del oído medio

pinna

oído externo cartilaginoso

canal semicircular

uno de los tres tubos semicirculares llenos de líquido en el laberinto vestibular que monitorea la aceleración angular y la desaceleración

estribo

(también, estribo) tercio de los tres huesos del oído medio

estereocilia

en el sistema auditivo, proyecciones similares al pelo de las células ciliadas que ayudan a detectar ondas sonoras

membrana tectorial

Estructura coclear que se encuentra por encima de las células ciliadas y participa en la transducción del sonido en las células ciliadas

tímpano

(también, membrana timpánica o tímpano) diafragma delgado entre los oídos externo y medio

ultrasonido

frecuencias sonoras por encima del techo detectable humano de aproximadamente 20,000 Hz