36.3: Sabor y Olor

Habilidades para Desarrollar

• Explicar de qué manera los estímulos olfativos y gustativos difieren de otros estímulos sensoriales
• Identificar los cinco gustos primarios que pueden distinguir los humanos
• Explicar en términos anatómicos por qué el sentido del olfato de un perro es más agudo que el de un humano

El gusto, también llamado gustación, y el olfato, también llamado olfato, son los sentidos más interconectados en que ambos involucran moléculas del estímulo que ingresan al cuerpo y se unen a los receptores. El olfato permite que un animal sienta la presencia de alimentos u otros animales, ya sean parejas potenciales, depredadores o presas, u otros químicos en el ambiente que puedan afectar su supervivencia. De igual manera, el sentido del gusto permite a los animales discriminar entre tipos de alimentos. Si bien el valor de un sentido del olfato es obvio, ¿cuál es el valor de un sentido del gusto? Los diferentes alimentos de sabor tienen diferentes atributos, tanto útiles como dañinos. Por ejemplo, las sustancias de sabor dulce tienden a ser altamente calóricas, lo que podría ser necesario para sobrevivir en tiempos de magra. El amargor se asocia con toxicidad, y la acidez se asocia con alimentos en mal estado. Los alimentos salados son valiosos para mantener la homeostasis al ayudar al cuerpo a retener el agua y al proporcionar iones necesarios para que las células funcionen.

Sabores y Olores

Tanto los estímulos de sabor como de olor son moléculas extraídas del ambiente. Los sabores primarios detectados por los humanos son dulces, agrios, amargos, salados y umami. Los primeros cuatro gustos necesitan poca explicación. La identificación del umami como sabor fundamental ocurrió hace poco tiempo; fue identificado en 1908 por el científico japonés Kikunae Ikeda mientras trabajaba con caldo de algas, pero no fue ampliamente aceptado como un sabor que podría distinguirse fisiológicamente hasta muchos años después. El sabor del umami, también conocido como sabrosidad, es atribuible al sabor del aminoácido L-glutamato. De hecho, el glutamato monosódico, o MSG, a menudo se usa en la cocina para mejorar el sabor salado de ciertos alimentos. ¿Cuál es el valor adaptativo de poder distinguir umami? Las sustancias saladas tienden a ser altas en proteínas.

Todos los olores que percibimos son moléculas en el aire que respiramos. Si una sustancia no libera moléculas al aire desde su superficie, no tiene olor. Y si un humano u otro animal no tiene un receptor que reconozca una molécula específica, entonces esa molécula no tiene olor. Los humanos tienen alrededor de 350 subtipos de receptores olfativos que funcionan en varias combinaciones para permitirnos sentir alrededor de 10,000 olores diferentes. Compare eso con ratones, por ejemplo, que tienen alrededor de 1,300 tipos de receptores olfativos, y por lo tanto probablemente perciban más olores. Tanto los olores como los sabores involucran moléculas que estimulan quimiorreceptores específicos. Aunque los humanos comúnmente distinguen el gusto como un sentido y el olfato como otro, trabajan juntos para crear la percepción del sabor. La percepción del sabor de una persona se reduce si tiene conductos nasales congestionados.

Recepción y Transducción

Los odorantes (moléculas de olor) ingresan a la nariz y se disuelven en el epitelio olfativo, la mucosa en la parte posterior de la cavidad nasal (como se ilustra en la Figura\(\PageIndex{1}\)). El epitelio olfativo es una colección de receptores olfativos especializados en la parte posterior de la cavidad nasal que abarca un área de aproximadamente 5 cm ² en humanos. Recordemos que las células sensoriales son neuronas. Un receptor olfativo, que es una dendrita de una neurona especializada, responde cuando se une a ciertas moléculas inhaladas del ambiente enviando impulsos directamente al bulbo olfativo del cerebro. Los humanos tienen alrededor de 12 millones de receptores olfativos, distribuidos entre cientos de diferentes tipos de receptores que responden a diferentes olores. Doce millones parecen una gran cantidad de receptores, pero compararlo con otros animales: los conejos tienen alrededor de 100 millones, la mayoría de los perros tienen alrededor de mil millones y los sabuesos, los perros criados selectivamente para su sentido del olfato, tienen alrededor de 4 mil millones. El tamaño general del epitelio olfativo también difiere entre especies, siendo el de sabuesos, por ejemplo, muchas veces más grande que el de los humanos.

Las neuronas olfativas son neuronas bipolares (neuronas con dos procesos del cuerpo celular). Cada neurona tiene una sola dendrita enterrada en el epitelio olfatorio, y desde esta dendrita se extienden de 5 a 20 cilios pilosos cargados de receptores que atrapan moléculas odorantes. Los receptores sensoriales en los cilios son proteínas, y son las variaciones en sus cadenas de aminoácidos las que hacen que los receptores sean sensibles a diferentes odorantes. Cada neurona sensorial olfativa tiene solo un tipo de receptor en sus cilios, y los receptores están especializados para detectar odorantes específicos, por lo que las propias neuronas bipolares están especializadas. Cuando un odorante se une a un receptor que lo reconoce, se estimula la neurona sensorial asociada al receptor. La estimulación olfativa es la única información sensorial que llega directamente a la corteza cerebral, mientras que otras sensaciones se transmiten a través del tálamo.

Figura\(\PageIndex{1}\): En el sistema olfativo humano, (a) las neuronas olfativas bipolares se extienden desde (b) el epitelio olfativo, donde se localizan los receptores olfativos, hasta el bulbo olfatorio. (crédito: modificación de obra de Patrick J. Lynch, ilustrador médico; C. Carl Jaffe, MD, cardiólogo)

Evolución de la conexión: Feromonas

Una feromona es un químico liberado por un animal que afecta el comportamiento o fisiología de animales de la misma especie. Las señales feromonales pueden tener efectos profundos en los animales que las inhalan, pero las feromonas aparentemente no se perciben conscientemente de la misma manera que otros olores. Existen varios tipos diferentes de feromonas, las cuales se liberan en la orina o como secreciones glandulares. Ciertas feromonas son atrayentes para parejas potenciales, otras son repelentes para competidores potenciales del mismo sexo, y otras juegan un papel en el apego madre-bebé. Algunas feromonas también pueden influir en el momento de la pubertad, modificar los ciclos reproductivos e incluso prevenir la implantación embrionaria. Si bien los papeles de las feromonas en muchas especies no humanas son importantes, las feromonas se han vuelto menos importantes en el comportamiento humano a lo largo del tiempo evolutivo en comparación con su importancia para organismos con repertorios conductuales más limitados.

El órgano vomeronasal (VNO, o órgano de Jacobson) es un órgano olfativo tubular lleno de líquido presente en muchos animales vertebrados que se asienta adyacente a la cavidad nasal. Es muy sensible a las feromonas y está conectada a la cavidad nasal por un conducto. Cuando las moléculas se disuelven en la mucosa de la cavidad nasal, luego ingresan al VNO donde las moléculas de feromonas entre ellas se unen con receptores de feromonas especializados. Al exponerse a feromonas de su propia especie u otras, muchos animales, incluidos los gatos, pueden mostrar la respuesta de pulgas (Figura\(\PageIndex{2}\)), un rizado del labio superior que ayuda a las moléculas de feromonas a ingresar al VNO.

Figura\(\PageIndex{2}\): La respuesta de los pulgones en este tigre da como resultado el rizado del labio superior y ayuda a que las moléculas de feromonas transportadas en el aire ingresen al órgano vomeronasal. (crédito: modificación de obra por “chadh” /Flickr)

Se envían señales feromonales, no al bulbo olfativo principal, sino a una estructura neuronal diferente que se proyecta directamente a la amígdala (recordemos que la amígdala es un centro cerebral importante en las reacciones emocionales, como el miedo). La señal feromonal continúa entonces hacia áreas del hipotálamo que son claves para la fisiología y el comportamiento reproductivo. Si bien algunos científicos afirman que el VNO es aparentemente funcionalmente vestigial en humanos, a pesar de que existe una estructura similar ubicada cerca de las cavidades nasales humanas, otros lo están investigando como un posible sistema funcional que puede, por ejemplo, contribuir a la sincronización de los ciclos menstruales en mujeres que viven en las proximidades.

Gusto

Detectar un sabor (sabor) es bastante similar a detectar un olor (olfato), dado que tanto el sabor como el olfato dependen de receptores químicos que son estimulados por ciertas moléculas. El órgano principal del gusto es la papilla gustativa. Una papilla gustativa es un grupo de receptores gustativos (células gustativas) que se localizan dentro de las protuberancias en la lengua llamadas papilas (singular: papila) (ilustrado en la Figura\(\PageIndex{3}\)). Hay varias papilas estructuralmente distintas. Las papilas filiformes, que se encuentran a través de la lengua, son táctiles, proporcionando fricción que ayuda a la lengua a mover sustancias, y no contienen células gustativas. En contraste, las papilas fungiformes, que se localizan principalmente en los dos tercios anteriores de la lengua, contienen cada una de una a ocho papilas gustativas y también tienen receptores de presión y temperatura. Las papilas circunvaladas grandes contienen hasta 100 papilas gustativas y forman una V cerca del margen posterior de la lengua.

Figura\(\PageIndex{3}\): (a) Las papilas foliadas, circunvaladas y fungiformes se localizan en diferentes regiones de la lengua. (b) Las papilas foliadas son protuberancias prominentes en esta micrografía de luz. (crédito a: modificación del trabajo por parte del NCI; datos de barra de escala de Matt Russell)

Además de esos dos tipos de papilas sensibles química y mecánicamente se encuentran papilas foliadas, papilas parecidas a hojas ubicadas en pliegues paralelos a lo largo de los bordes y hacia la parte posterior de la lengua, como se ve en la micrografía. Las papilas foliadas contienen alrededor de 1,300 papilas gustativas dentro de sus pliegues. Finalmente, hay papilas circunvaladas, que son papilas parecidas a paredes en forma de “V” invertida en la parte posterior de la lengua. Cada una de estas papilas está rodeada por un surco y contiene alrededor de 250 papilas gustativas.

Las células gustativas de cada papilla se reemplazan cada 10 a 14 días. Se trata de células alargadas con procesos similares a pelos llamados microvellosidades en las puntas que se extienden hacia el poro de la yema gustativa (ilustrado en la Figura\(\PageIndex{4}\)). Las moléculas de alimentos (saborizantes) se disuelven en la saliva, y se unen y estimulan los receptores en las microvellosidades. Los receptores para saborizantes se localizan a través de la porción externa y frontal de la lengua, fuera del área media donde las papilas filiformes son más prominentes.

Figura\(\PageIndex{4}\): Los poros en la lengua permiten que los saborizantes ingresen a los poros gustativos en la lengua. (crédito: modificación de obra por Vincenzo Rizzo)

En los humanos, hay cinco gustos primarios, y cada sabor tiene sólo un tipo de receptor correspondiente. Así, al igual que el olfato, cada receptor es específico de su estímulo (saborizante). La transducción de los cinco sabores ocurre a través de diferentes mecanismos que reflejan la composición molecular del saborizante. Un saborizante salado (que contiene NaCl) proporciona los iones de sodio (Na ⁺) que ingresan a las neuronas gustativas y las excitan directamente. Los saborizantes amargos son ácidos y pertenecen a la familia de proteínas termorreceptoras. La unión de un ácido u otra molécula de sabor agrio desencadena un cambio en el canal iónico y estos aumentan las concentraciones de iones de hidrógeno (H ⁺) en las neuronas gustativas, despolarizándolas así. Los saborizantes dulces, amargos y umami requieren un receptor acoplado a proteína G. Estos saborizantes se unen a sus respectivos receptores, excitando con ello a las neuronas especializadas asociadas a ellos.

Tanto la capacidad de degustación como el sentido del olfato cambian con la edad. En los humanos, los sentidos disminuyen drásticamente a los 50 años y continúan disminuyendo. Un niño puede encontrar una comida demasiado picante, mientras que una persona de la tercera edad puede encontrar la misma comida suave y poco apetitosa.

Enlace al aprendizaje

Visualice esta animación que muestra cómo funciona el sentido del gusto.

Olor y Sabor en el Cerebro

Las neuronas olfativas se proyectan desde el epitelio olfativo hasta el bulbo olfatorio como axones delgados y no mielinizados. El bulbo olfatorio está compuesto por cúmulos neuronales llamados glomérulos, y cada glomérulo recibe señales de un tipo de receptor olfativo, por lo que cada glomérulo es específico de un odorante. Desde los glomérulos, las señales olfativas viajan directamente a la corteza olfativa y luego a la corteza frontal y al tálamo. Recordemos que este es un camino diferente a la mayoría de la otra información sensorial, que se envía directamente al tálamo antes de terminar en la corteza. Las señales olfativas también viajan directamente a la amígdala, llegando posteriormente al hipotálamo, tálamo y corteza frontal. La última estructura a la que viajan directamente las señales olfativas es un centro cortical en la estructura del lóbulo temporal importante en las memorias espaciales, autobiográficas, declarativas y episódicas. El olfato es finalmente procesado por áreas del cerebro que tratan con la memoria, las emociones, la reproducción y el pensamiento.

Las neuronas gustativas se proyectan desde las células gustativas en la lengua, el esófago y el paladar hasta la médula, en el tronco encefálico. Desde la médula, las señales gustativas viajan al tálamo y luego a la corteza gustativa primaria. La información de diferentes regiones de la lengua se segrega en la médula, el tálamo y la corteza.

Resumen

Hay cinco sabores primarios en los humanos: dulce, agrio, amargo, salado y umami. Cada sabor tiene su propio tipo de receptor que responde sólo a ese sabor. Los saborizantes ingresan al cuerpo y se disuelven en la saliva. Las células gustativas se encuentran dentro de las papilas gustativas, las cuales se encuentran en tres de los cuatro tipos de papilas en la boca.

En cuanto al olfato, hay muchos miles de odorantes, pero los humanos detectan sólo alrededor de 10,000. Al igual que los receptores gustativos, los receptores olfativos responden cada uno a un solo odorante. Los odorantes se disuelven en la mucosa nasal, donde excitan sus correspondientes células sensoriales olfativas. Cuando estas células detectan un odorante, envían sus señales al bulbo olfativo principal y luego a otras ubicaciones del cerebro, incluida la corteza olfativa.

Glosario

neurona bipolar

neurona con dos procesos del cuerpo celular, típicamente en direcciones opuestas

glomérulo

en el bulbo olfativo, uno de los dos grupos neuronales que recibe señales de un tipo de receptor olfativo

gustation

sentido del gusto

odorante

molécula aerotransportada que estimula un receptor olfativo

olfato

sentido del olfato

bulbo olfativo

estructura neural en el cerebro vertebrado que recibe señales de receptores olfativos

epitelio olfativo

tejido especializado en la cavidad nasal donde se localizan los receptores olfativos

receptor olfativo

dendrita de una neurona especializada

papila

una de las pequeñas proyecciones en forma de baches de la lengua

feromona

sustancia liberada por un animal que puede afectar la fisiología o el comportamiento de otros animales

saborizante

Molécula alimenticia que estimula los receptores gustativos

papilas gustativas

racimos de células gustativas

umami

uno de los cinco sabores básicos, que se describe como “sabroso” y que puede ser en gran parte el sabor del L-glutamato