4.5: Macrohongos

Ascomycota

Objetivos de aprendizaje

• Utilizar rasgos de historia de vida y características morfológicas para distinguir entre Ascomycota y Basidiomycota.
• Identificar estructuras en el ciclo de vida de Ascomycota y conocer su ploidía.
• Diferenciar entre diferentes tipos de ascocarpos; ubicar superficies fértiles dentro de esas estructuras.

La mayoría de las especies fúngicas descritas pertenecen al Phylum Ascomycota. Los hongos de este grupo tienen hifas septadas simples y la mayoría producen cuerpos fructíferos llamados ascocarpos (Figura\(\PageIndex{1}\)) para su reproducción sexual. Algunos géneros de Ascomycota solo se reproducen asexualmente a través de conidios o no se han descubierto ni descrito las fases sexuales. Estos fueron referidos como los Hongos Imperfecti o Deuteromycota. Cuando los ascomicetos se reproducen sexualmente, producen ascosporas haploides (generalmente 8) dentro de una estructura similar a un saco llamada ascus (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Los ascomicetos se llaman los hongos de copa después del cuerpo fructífero en forma de copa formado por muchos de los organismos más grandes de este grupo, el apothecium. Algunas apotecias se muestran en el lado izquierdo del diagrama. El lado derecho muestra una sección larga a través de un apotecio. Las hifas septadas comprenden la mayor parte de la estructura. En la superficie interior de la copa se encuentra el himenio, que se compone de asci y parafisis. Las ascosporas son producidas por meiosis dentro de cada ascus. Diagrama de Nikki Harris, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{2}\): En esta foto, se producen ascosporas de color claro y oscuro dentro de los asci del hongo Sordaria macrospora. Esto demuestra la división lineal de las esporas, ya que pares de esporas claras u oscuras genéticamente idénticas son adyacentes, producidas después de que la mitosis ocurre dentro del ascus. Foto de Aurora Storlazzi, CC BY 4.0, vía Wikimedia Commons.

Los Ascomycota incluyen algunos hongos ectomicorrízicos (por ejemplo, trufas y morillas), hongos que se utilizan como alimento, otros que son causas comunes de deterioro de los alimentos (mohos del pan y patógenos de plantas), y aún otros que son patógenos humanos. Algunos ejemplos notables de ascomicetos incluyen:

• Saccharomyces cerevisiae, una de las levaduras en ciernes. Fermenta el azúcar a etanol y dióxido de carbono y así se utiliza para elaborar bebidas alcohólicas como cerveza y vino, para hacer etanol para uso industrial y en horneado (a menudo se le llama levadura de panadería). Aquí, es el dióxido de carbono lo que se quiere (para hacer que el pan y los pasteles “suban” y tengan una textura esponjosa). La levadura también se utiliza en la producción comercial de algunas vitaminas y en la producción -utilizando tecnología de ADN recombinante- de algunas proteínas terapéuticas humanas.
• Neurospora crassa, otro organismo “modelo” favorito en el laboratorio.
• El compañero fúngico en la mayoría de los líquenes es un ascomiceto.
• Mildies polvorientos que atacan plantas ornamentales.
• El tizón del castaño, que en pocas décadas mató a casi todos los castaños americanos maduros en los Apalaches de América del Norte.
• La enfermedad del olmo holandés, que ha matado a muchos de los olmos estadounidenses en Estados Unidos.
• Pneumocystis jirovecii, que es una causa importante de enfermedad en personas inmunodeprimidas, por ejemplo, pacientes con SIDA.
• La trufa y el morel, ambos manjares muy apreciados de la comida. Las trufas establecen una relación simbiótica con las raíces de árboles como el encino.

Figura\(\PageIndex{3}\): Una trufa. Puede que no parezca mucho, ¡pero las trufas son algunos de los cuerpos fructíferos de hongos más preciados! (Dominio Público).

Ciclo de vida del ascomiceto

La reproducción asexual es frecuente e implica la producción de conidióforos que liberan conidios haploides. La reproducción sexual comienza con el desarrollo de hifas especiales a partir de uno de los dos tipos de cepas de apareamiento. Una cepa produce un antheridium y una cepa de tipo de apareamiento complementario desarrolla un ascogonio. En la fertilización, el anteridio y el ascogonio se combinan en plasmogamia sin fusión nuclear. Surgen hifas ascógenas dicariotas, en las que migran pares de núcleos: uno de cada cepa parental. En cada célula madre ascus se fusionan dos núcleos (cariogamia). Durante la reproducción sexual, miles de asci pueden llenar un cuerpo fructífero llamado ascocarpio. El núcleo diploide da lugar a cuatro núcleos haploides por meiosis. En la mayoría de los ascomicetos, a esto le sigue una ronda de mitosis, produciendo 8 ascosporas. Las ascosporas se liberan, germinan y forman hifas haploides que se diseminan en el ambiente y comienzan nuevos micelios (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\): El ciclo de vida de un ascomiceto se caracteriza por la producción de asci durante la fase sexual. La fase haploide es la fase predominante del ciclo de vida. En la reproducción asexual, los micelios haploides (1n) producen conidióforos que utilizan la mitosis para producir esporas asexuales. Estas esporas luego germinan en nuevos micelios haploides. La reproducción sexual comienza cuando un micelio produce un ascogonio y otro produce un anteridio. En plasmogamia, el ascogonio y el anteridio se funden. La mitosis y la división celular dan como resultado la formación de muchas hifas dicariotas (n+n), que forman un cuerpo fructífero llamado ascocarpio. Se forman asci en las puntas de estas hifas. En la cariogamia, los núcleos en el asci se fusionan para formar un cigoto diploide (2n). Entonces la meiosis produce cuatro núcleos haploides (1n) dentro del ascus. Luego, la mitosis y la división celular dan como resultado ocho ascosporas haploides en el ascus. Estas ascosporas haploides (1n) se dispersan y germinan en micelios nuevos. Diagrama original alterado por Maria Morrow.

Tipos de Ascocarps

Apothecium

Las apotecias tienen forma de copa con los asci completamente expuestos, forzando el interior de la copa. Normalmente, estos asci son microscópicos. Sin embargo, en el hongo Ascobolus, los asci grandes con ascosporas oscuras se pueden ver a simple vista o con un lente de mano (Figura\(\PageIndex{5}\)). La forma típica de copa se puede invertir y adoptar morfologías extrañas (ver Figura\(\PageIndex{6}\)).

Figura\(\PageIndex{5}\): En la primera foto, las apotecias de Ascobolus furfuraceus tienen asci aparecen de color negro debido a sus esporas oscuras. En la segunda foto, una vista magnificada de Ascobolus immersus muestra las ascosporas oscuras. Primera foto de Salvatore Bacciu y Paola Mereu, (CC-BY-NC). Segunda foto de Jerry Cooper, algunos derechos reservados (CC-BY).

Figura\(\PageIndex{6}\): Dos apotecias de Helvella en la imagen de la izquierda. Este ascomiceto, al igual que un morol, tiene un apotecio al final de un tallo. El apotecio en la parte superior del tallo no tiene forma de copa porque la copa ha sido invertida. Las esporas se producen en la superficie del apotecio que se puede ver en esta imagen. La imagen de la derecha muestra otro ascoymcete, Heyderia abietis, con una estrategia similar. La forma de copa invertida hace una estructura lisa en forma de lengua en la parte superior del tallo. Éstas miden solo alrededor de 1 cm de altura. Fotos de Maria Morrow, CC-BY-NC.

Perithecio

Un peritecio es una estructura fructífera en forma de matraces (Figura\(\PageIndex{7}\)), a menudo microscópica e incrustada dentro del sustrato en el que está fructificando o una estructura fúngica llamada estroma (Figura\(\PageIndex{8}\)). Los asci están casi completamente cerrados del ambiente externo, exceptuando un pequeño agujero en la parte superior del peritecio llamado ostiole. Muchos parásitos de las plantas, como los agentes causales de la enfermedad del olmo holandés, el tizón del castaño americano y el cornezuelo de centeno, son ascomicetos peritheciales.

Figura\(\PageIndex{7}\): Diagrama de un peritecio. m=el micelio, s=asci con ascosporas negras en su interior, a=parafisis (células estériles que rodean al asci), e=ostiol (apertura). De Lehrbuch der Botanik de Strasburger. Después v. Tavel., Dominio público, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{8}\): Las especies de Xylaria producen perithecia incrustada en tejido fúngico estéril llamado estroma. En Xylaria tucumanensis, las peritecias son grandes y no están rodeadas de mucho estroma. En la primera foto (izquierda), cada proyección grumosa tiene un punto distinto en su centro; este es el ostiole (abertura) del peritecio. La segunda foto (derecha) muestra una sección larga a través de una estructura fructífera. El tejido blanco es el estroma. Las estructuras negras y cóncavas son la peritecia. Fotos de Danny Newman, CC-BY-NC-SA.

Cleistothecio

Un cleistothecio es una estructura fructífera completamente cerrada. Estos suelen tener asci tipo bolsa (Figura\(\PageIndex{9}\)). Algunos (chasmotecia) se abrieron para liberar sus esporas. Este tipo de cuerpo fructífero se puede encontrar en los mildius polvorientos, un grupo de hongos fitopatógenos del orden Erisifales (Figura\(\PageIndex{10}\)).

Figura\(\PageIndex{9}\): Una sección a través de un cleistothecio con un ascus en un círculo. Un cleistothecio es un cuerpo fructífero completamente cerrado, generalmente microscópico, que encierra muchos asci en forma de bolsa. Foto por Melissa Ha, CC-BY-NC con etiquetas agregadas.

Figura\(\PageIndex{10}\): Los mildius polvorientos (Erysiphales) son parásitos de plantas que forman cleistothecia. Obtienen su nombre por el aspecto blanco polvoriento que le dan a la superficie de las plantas que están parasitando (primero). En ocasiones dentro de esta pelusa blanca polvorienta (micelio), se puede ver cleistothecia con cierta ampliación (segunda). Fotos por ðejay (Orkney), CC-BY-NC.

Hongos Licenizados

Objetivos de aprendizaje

• Explicar la simbiosis de líquenes.
• Identificar estructuras en el liquen tallo.

Los líquenes son hongos que viven en asociación simbiótica con una alga verde o cianobacteria (el "fotobionte “), o ambas. El principal compañero fúngico (el "micobionte “) en la mayoría de los líquenes (98% de ellos) es un ascomiceto. Los basidiomicetos conforman el resto. La relación suele caracterizarse como mutualista; es decir, ambos socios se benefician. Sin embargo, la evidencia (ver “El soldado británico” a continuación) sugiere que si bien el hongo depende de su pareja autotrófica, el fotobionte suele estar perfectamente contento con vivir solo. Recientemente se ha encontrado que muchos líquenes albergan un segundo compañero fúngico, una levadura basidiomiceto. Su función queda por descubrir, aunque la presencia del basidiomiceto puede cambiar la apariencia externa del liquen (por ejemplo, el color).

La soldadura británica

La imagen de abajo es del liquen colorido llamado soldado británico. El hongo es Cladonia cristatella, un ascomiceto. Su nombre es el nombre que se le da al liquen. El fotobionte es Trebouxia erici, una alga verde. También se encuentra en muchos otros líquenes, y también se puede encontrar creciendo de forma independiente. Las células de algas eventualmente son destruidas por el hongo, pero son reemplazadas continuamente por otras nuevas. Entonces, la relación en este liquen es de parasitismo controlado más que de mutualismo.

Figura\(\PageIndex{11}\): Liquen soldado británico, Cladonia cristatella.

El casquete rojo produce las esporas del hongo, pero éstas por sí solas no pueden formar nuevos líquenes. Se necesitan otras estructuras (por ejemplo, soredios), que contengan ambos socios, para dispersar el liquen a nuevas ubicaciones. Algunos líquenes liberan solo esporas de hongos. Estos micobiontes dependen para su supervivencia continuada de encontrar un fotobionte aceptable liberado de otros líquenes. Los árboles filogenéticos, basados tanto en genes de ARN ribosómico como en muchos genes codificantes de proteínas, así como fósiles, indican que los líquenes han estado presentes en la tierra durante al menos 600 millones de años.

Hoy en día se sabe que alrededor de 14,000 especies de hongos forman líquenes. Los líquenes exhiben una gama de colores y texturas y pueden sobrevivir en los hábitats más inusuales y hostiles, aunque son extremadamente sensibles a la contaminación del aire.. Cubren rocas, lápidas, corteza de árboles y el suelo en la tundra donde las raíces de las plantas no pueden penetrar. Los líquenes pueden sobrevivir a largos períodos de sequía, se desecan completamente y luego se vuelven activos rápidamente una vez que el agua está disponible nuevamente. En parte debido a esta capacidad, así como a los pigmentos en algunos líquenes que protegen de la radiación UV, los líquenes son algunos de los únicos seres vivos que sobreviven a la exposición a las condiciones en el espacio.

Explora el mundo de los líquenes usando este sitio de la Universidad Estatal de Oregón.

Figura\(\PageIndex{12}\): Los líquenes tienen muchas formas. Pueden ser (a) como costras, (b) parecidas a pelos o (c) parecidas a hojas. Texto descriptivo: Se muestran diferentes líquenes. La parte A muestra un liquen que aparece como motas marrones sobre roca gris. La parte B muestra un liquen parecido a musgo colgando de un árbol. La Parte C muestra liquen que tienen una forma ancha, plana y enrevesada. (crédito a: modificación de obra de Jo Naylor; crédito b: modificación de obra por “djpmapleferryman” /Flickr; crédito c: modificación de obra de Cory Zanker)

El cuerpo de un liquen, denominado talo (Figura\(\PageIndex{13}\)), está formado por hifas envueltas alrededor de la pareja fotosintética. El organismo fotosintético aporta carbono y energía en forma de carbohidratos. Si las cianobacterias están involucradas, fijan nitrógeno de la atmósfera, aportando compuestos nitrogenados a la asociación. A cambio, el hongo suministra minerales y protección contra la sequedad y la luz excesiva al encerrar las algas en su micelio. El hongo también une el organismo simbiótico al sustrato.

Figura\(\PageIndex{13}\): Esta sección transversal de un tallo de liquen muestra (a) la corteza superior de las hifas fúngicas, que proporciona protección; la (b) zona algal donde se produce la fotosíntesis, la (c) médula de hifas fúngicas, y la (d) corteza inferior, que también brinda protección y puede tener (e) rizinas para anclar el talo al sustrato. Texto descriptivo: El liquen tiene múltiples capas. La capa superior, o corteza, está formada por células de forma irregular. Debajo de esta capa, las células en las hifas de la zona algal se envuelven alrededor de las cianobacterias. Debajo de la zona algal se presentan micelios largos en forma de hilo. Debajo de los micelios se encuentra la corteza inferior, que es similar en apariencia a la corteza superior, pero con células más grandes. Las proyecciones debajo de la corteza inferior anclan el liquen a su sustrato.

El talo de los líquenes crece muy lentamente, expandiendo su diámetro unos milímetros al año. Tanto el hongo como el alga participan en la formación de unidades de dispersión para la reproducción. Algunos líquenes producen soredios (Figura\(\PageIndex{14}\)), racimos de células de algas rodeadas de micelios, para reproducción asexual. Los soredios son dispersados por el viento y el agua y forman nuevos líquenes. Para reproducirse sexualmente, el hongo produce esporas que deben encontrar una nueva pareja fotosintética poco después de germinar.

Figura\(\PageIndex{14}\): Liquen folioso con soralia marginal. Las regiones polvorientas en los bordes de este liquen se llaman soralia. En estas soralías, el liquen está produciendo muchas soredia—haces sueltos de hifas fúngicas y células algales que permiten que el liquen se reproduzca asexualmente. Tres de estas soralia han sido señaladas por flechas blancas. Foto de Maria Morrow, CC-BY-NC.

Basidiomycota

Objetivos de aprendizaje

• Utilizar rasgos de historia de vida y características morfológicas para distinguir entre Ascomycota y Basidiomycota
• Identificar las partes de un hongo
• Identificar estructuras en el ciclo de vida de Basidiomycota y conocer su ploidía

Los Basidiomycota (basidiomicetos) son hongos que producen basidiosporas haploides (esporas producidas por gemación) a partir de células en forma de grupo llamadas basidios (Figura\(\PageIndex{13}\)). Estos se forman típicamente dentro de cuerpos fructíferos llamados basidiocarpos. Son importantes como descomponedores (particularmente de la madera), patógenos de plantas, mutualistas y fuentes de alimento para muchos animales. Los basidiomicetos incluyen el grupo de hongos que forman hongos, las oxidaciones y las manchas. Los hongos son basidiocarpos formados a partir de masas de hifas entretejidas que crecen a partir del micelio. Los basidios se desarrollan en superficies fértiles del hongo y liberan sus esporas (típicamente cuatro de cada basidio) al aire.

Las hifas de basidiomicetos son septadas con conexiones de pinza donde se forman los septos (Figura\(\PageIndex{14}\)). La estructura septal es más compleja que en los ascomicetos. El tabique está hinchado alrededor del poro (un tabique de doliporo) y está flanqueado por estructuras llamadas paréntesis (Figura\(\PageIndex{15}\)).

Hongos con las siguientes estructuras se pueden colocar en la Basidiomycota*:

*Es importante señalar que estas características pueden verse diferentes o no estar presentes en algunos grupos de Basidiomycota, como las oxidaciones (Pucciniomycotina) y los tizones (Ustilagomycotina) — ver Capítulo 3.6.4: Rusts & Smuts en el Atlas Fotográfico. Sin embargo, existen muchas similitudes fisiológicas y genéticas que apoyan la agrupación de estos organismos en la Basidiomycota.

Basidia y Basidiosporas

Tanto la cariogamia como la meiosis ocurren dentro de una célula llamada basidio (Figura\(\PageIndex{15}\)). Basidiosporas haploides de proyecciones superiores en el basidum llamadas sterigmata (sing. sterigma). Generalmente hay cuatro esporas, como se muestra en la imagen de abajo, aunque el número de esporas producidas puede variar según la especie. Por ejemplo, el hongo con el que probablemente estés más familiarizado, Agaricus bisporus (aunque probablemente lo conozcas como un hongo crimini o botón en su etapa inmadura y portobello en la madurez), solo produce dos esporas en cada basidio (bi- es decir, dos).

Figura\(\PageIndex{15}\): Una sección a través de las branquias de un hongo. A la izquierda, un basidio tiene cuatro basidiosporas asentadas sobre sus cuatro esterigmas. A la derecha, las esporas han sido liberadas y los sterigmas son más fáciles de distinguir. Foto de Maria Morrow, CC-BY-NC.

Conexiones de abrazadera

Los basidiomicetos mantienen su estado dicariota (n+n) en cada compartimento hifal realizando estructuras llamadas conexiones de pinza (Figura\(\PageIndex{16}\)). Estos no siempre están presentes, ¡pero proporcionan una función de identificación útil cuando están!

Figura\(\PageIndex{16}\): Estas dos imágenes muestran hifas de un hongo. En la imagen de la izquierda, se ve una conexión de pinza en el tabique. En la imagen de la derecha, cuatro conexiones de abrazadera se indican mediante flechas. Fotos de Maria Morrow, CC-BY-NC.

Septaciones Complejas

Las septaciones complejas se muestran en la Figura\(\PageIndex{17}\).

Figura\(\PageIndex{17}\): El septo complejo de doliporas encontrado en basidiomicetos. Esta no es una característica que se pueda ver a simple vista o en un microscopio estándar. “En hifas de hongos basidiomicetos, los paréntesomas (1) “tapan” un tabique de dolipore (2). La pared celular (3) se hincha alrededor del poro septal para formar un anillo en forma de barril. Las perforaciones en el parentesco permiten que el citoplasma fluya entre (4) y (5)”. Miguelferig, CC0, vía Wikimedia Commons.

Anatomía general de hongos

Aunque sólo un subconjunto de basidiocarps se ven de esta manera, son el modelo de cómo describimos a los “hongos”. En micología, este tipo de basidiocarpo se llama “agaricoide” o “agárico” porque es la forma general que vemos en el género Agaricus. Se observa una versión más compleja del hongo agárico en el género Amanita (Figura\(\PageIndex{18}\)).

Figura\(\PageIndex{18}\): Anatomía de un basidiocarpo Amanita muscaria. El casquete (también llamado pileus) protege la región productora de esporas, el himenóforo. El diagrama muestra un himenóforo compuesto por branquias. Sin embargo, es posible que veas hongos con poros, dientes u otro tipo de superficies productoras de esporas. El velo parcial cubre el himenóforo mientras se desarrolla el hongo. Cuando la tapa se extiende a medida que crece el hongo, se tira del velo parcial y puede terminar como un anillo o unido a los bordes de la tapa. ¡No todos los hongos tienen un velo parcial y los que sí suelen verse bastante diferentes a este! El velo universal (solo presente en unos pocos hongos) cubre todo el hongo cuando es joven. A medida que el hongo se expande, el velo universal también se separa. Aquí, la gorra tiene pequeños fragmentos del velo universal (verrugas) y el resto está en la base del stipe (formando una volva). El estipe es el “tallo” o “tallo” del hongo. Obra de Nikki Harris, CC-BY-NC.

Ciclo de vida del basidiomiceto

El ciclo de vida de los basidiomicetos implica una extensión de la fase dicariota (Figura\(\PageIndex{19}\)). Los micelios de diferentes cepas de apareamiento se combinan (plasmogamia) poco después de la germinación y producen un micelio secundario dicariótico que contiene núcleos haploides de dos cepas de apareamiento diferentes (un dicarión). Esta es la etapa dicariota del ciclo de vida del basidiomiceto, y es la etapa dominante. Finalmente, el micelio secundario genera un basidiocarpo. El basidiocarpo puede variar mucho en morfología, pero en el sentido de un hongo estándar (Figura\(\PageIndex{15}\)), los basidios en desarrollo se producen en la superficie de branquias ubicadas debajo de la capo.Dentro del basidio en forma de club, se produce meiosis y se forma un cigoto diploide (cariogamia). El cigoto se divide por meiosis para producir cuatro núcleos haploides. Los núcleos haploides migran a basidiosporas, las cuales germinan y generan hifas monocarióticas. El micelio que resulta se llama micelio primario.

Figura\(\PageIndex{19}\): El ciclo de vida de un basidiomiceto alterna una generación haploide con una etapa prolongada en la que dos núcleos (dicarión) están presentes en las hifas. Las basidiosporas haploides (1n) germinan para formar micelios haploides. En este diagrama, hay dos tipos de apareamiento (+ y -). En plasmogamia, la fusión entre micelios de tipo apareamiento + y — da como resultado la formación de un micelio dicótico (n+n). Dentro del micelio dicótico, se mantiene un núcleo de cada tipo (+ y -) entre cada septación. Bajo las condiciones ambientales adecuadas, se forma un basidiocarpo vía mitosis. Las branquias del basidiocarpo contienen células llamadas basidios. Una foto de un hongo etiqueta el hongo como basidiocap y basidios dentro de las branquias. Los basidios forman núcleos diploides vía cariogamia; esto produce un cigoto diploide. Cuatro núcleos haploides se forman en el basidio vía meiosis. Las paredes celulares se forman para producir cuatro basidiosporas haploides (1n) a medida que son expulsadas de los esterimos. Estas esporas luego se dispersan y germinan en nuevos micelios haploides. Diagrama original alterado por Maria Morrow.

Resumen

Los macrohongos están representados por dos grupos principales que pueden formar estructuras macroscópicas de fructificación. Sin embargo, muchos linajes dentro de estos grupos solo podrían reproducirse asexualmente, formar levaduras o formar estructuras microscópicas de fructificación (como las oxidaciones y las manchas).

Los ascomicetos suelen formar 8 ascosporas dentro de una estructura llamada ascus. En la mayoría de los linajes, estos se producen dentro de un ascocarpio, que puede ser un apotecio (copa), perithecio (matraz) o cleistothecio (bola). Los ascomicetos tienen hifas con sepciones simples. Su ciclo de vida implica una fase dicariota extendida que tiene lugar dentro del ascocarpio, formando hifas ascógenas dicariotas. Estas hifas eventualmente formarán asci, donde se llevará a cabo la cariogamia, seguida poco después de la meiosis, y generalmente la mitosis.

Los basidiomicetos suelen formar 4 basidiosporas externamente en un basidio. En la Agaricomycotina, estos se producen sobre o en un basidiocarpo, lo que llamamos hongos, especializados para la dispersión de esporas. El ciclo de vida del basidiomiceto es casi en su totalidad dicariota. Las esporas haploides germinan, forman un monocarión, luego deben fusionarse con otro monocarión poco después. Estos forman un micelio dicariota con septaciones de doliporas y conexiones de pinza. La cariogamia solo se lleva a cabo dentro de los basidios, seguida puntualmente por meisosis para producir basidiosporas.

Tanto ascomicetos como basidiomicetos para las relaciones con parejas fotosintéticas, como algas o cianobacterias, para formar líquenes. En este mutualismo, el fotobionte aporta azúcares a partir de la fotosíntesis, mientras que el micobionte forma un talo protector. En el caso de las cianobacterias, éstas también pueden proporcionar fijación de nitrógeno.

Atribuciones

Curada y autoría de Maria Morrow, CC-BY-NC, utilizando las siguientes fuentes:

• 19.1.7 Hongos de la Biología por John. W. Kimball (con licencia CC-BY)
• 24.2 Clasificaciones de Hongos y 24.3 Ecología de Hongos de Biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.
• 5.3 Hongos de Microbiología por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.