17.2: Translocación (Transporte asimilado)

Objetivos de aprendizaje

• Distinguir entre fuentes y sumideros y proporcionar ejemplos de cada uno.
• Explicar el proceso de carga de floema, distinguiendo entre vías apoplásicas y simplásicas.
• Explicar cómo asimilar las translocaciones a través del floema de acuerdo con la hipótesis de presión-flujo.

Las plantas necesitan una fuente de energía para crecer. En semillas y bulbos, los alimentos se almacenan en polímeros (como el almidón) que se convierten por procesos metabólicos en sacarosa para plantas de nuevo desarrollo. Una vez que crecen los brotes y las hojas verdes, las plantas pueden producir su propio alimento a través de la fotosíntesis. Los productos de la fotosíntesis (principalmente la sacarosa de azúcar) son un componente importante de la sustancia que se encuentra en el floema, llamada asimilado. Los iones, aminoácidos, ciertas hormonas y otras moléculas también se encuentran en asimilar. El movimiento de asimilar se llama translocación, o asimilar transporte.

Fuentes y fregaderos

Las estructuras que producen o liberan azúcares para la planta en crecimiento se denominan fuentes. Los ejemplos incluyen hojas maduras, que producen azúcar a través de la fotosíntesis, y órganos de almacenamiento, como bulbos, tubérculos o raíces de almacenamiento. Las fuentes producen o almacenan más azúcares de los que ellos mismos necesitan y así pueden exportar azúcares. Los puntos de entrega de azúcar, como la mayoría de las raíces, brotes jóvenes y frutos y semillas en desarrollo, se llaman sumideros (F igure\(\PageIndex{1}\)). Debido a que los sumideros no producen suficientes azúcares para satisfacer sus necesidades energéticas, deben importar azúcares de fuentes.

Figura\(\PageIndex{1}\): Las hojas maduras de este árbol son sumideros, y las manzanas son fuentes. Imagen de W.carter (dominio público).

El patrón de flujo asimilado cambia a medida que la planta crece y se desarrolla. Los azúcares se dirigen principalmente a las raíces desde el principio, a los brotes y hojas durante el crecimiento vegetativo y a las semillas y frutos durante el desarrollo reproductivo. También se dirigen a estructuras de almacenamiento. Así, el mismo órgano puede funcionar como fuente o sumidero dependiendo de la etapa de desarrollo. Por ejemplo, una hoja joven puede ser inicialmente un fregadero, pero eventualmente crecerá y conducirá suficiente fotosíntesis para convertirse en fuente. De igual manera, una semilla en desarrollo es un sumidero a medida que se desarrolla el embri Sin embargo, una vez que la semilla germina, los almidones almacenados en la semilla se descomponen, actúan como fuente para las estructuras de las plántulas en crecimiento.

Los productos de la fuente suelen ser trasladados al fregadero más cercano a través del floema. Por ejemplo, las hojas más altas enviarán azúcares hacia arriba hasta la punta del brote en crecimiento, mientras que las hojas inferiores dirigirán los azúcares hacia abajo hacia las raíces. Las hojas intermedias enviarán productos en ambas direcciones, a diferencia del flujo en el xilema, que siempre es unidireccional (suelo a hoja a atmósfera).

Carga de floema

Antes de discutir cómo las fuentes transportan azúcares al floema (carga de floema), primero revisemos las células conductoras del floema. Las pilas de estas celdas cilíndricas llamadas elementos de tubo de tamiz forman estructuras similares a columnas. Cada celda está separada por una placa de tamiz (placa de tamizo-tubo). La placa de tamiz tiene agujeros en ella, como una rebanada de queso suizo, lo que permite la translocación. Las áreas de tamiz lateral en el costado de la columna permiten que diferentes tubos de floema interactúen. Los elementos de tubo de tamiz tienen un contenido citoplásmico reducido y se basan en células especiales del parénquima llamadas células compañeras, que ayudan con las actividades metabólicas y proporcionan energía (Figura\(\PageIndex{2}\)). Además de los elementos de tubo de tamiz y las células acompañantes, el floema contiene otras células del parénquima y puede contener fibras de esclerénquima. En las hojas, el floema se encuentra en haces vasculares (venas foliares), que están rodeados por una vaina de haz. Los azúcares se producen a través de la fotosíntesis en las células mesófilas que llenan la mayor parte de la hoja (ver diagrama en la sección Transpiración).

Figura\(\PageIndex{2}\): Los elementos de tubo de tamiz son las células conductoras del floema en angiospermas. Asimilar viajes a través de perforaciones en placas de tamiz (placas etiquetadas de tubo de tamiz), que conectan elementos apilados de tubo de tamiz. Las células compañeras vecinas realizan funciones metabólicas para los elementos del tubo de tamizado y les proporcionan energía. Las áreas de tamiz lateral conectan los elementos del tubo de tamiz a las celdas acompañantes.

Hay dos vías de carga de floema (Figura\(\PageIndex{3}\)). Ambas vías comienzan de la misma manera. Los citoplasmas de la mayoría de las células vegetales están interconectados a través de plasmodesmata.Augars a través de plasmodesmas de células mesófilas para agrupar células de vaina a las células del parénquima del floema. A partir de ahí, los caminos difieren. La primera vía llamada carga de floema apoplásico, ocurre cuando las células del parénquima regular del floema no están conectadas a las células compañeras. En este caso, la sacarosa debe existir en las células regulares del parénquima y entrar en el apoplasto. Ingresa al citoplasma celular acompañante así como al interior del tubo de tamiz a través del transporte activo secundario. Los protones se bombean hacia el apoplasto (fuera de las células), cuando los protones vuelven a entrar en las células (bajan por su gradiente de concentración), traen sacarosa con ellas fluyendo a través de proteínas portadoras llamadas simporadores de sacarosa-protones. De esta manera, la sacarosa se transporta activamente contra su gradiente de concentración, y altas concentraciones de sacarosa se acumulan en el asimilado del floema. La segunda vía es la carga de floema simplásico. Cuando las células regulares del parénquima del floema se conectan a las células acompañantes a través de plamodesmata, la sacarosa puede fluir a través del simplasto hasta los elementos del tubo de tamiz. No es necesario que la sacarosa salga del citoplasma (ingrese al apoplasto) y vuelva a ingresar a las células a través del simport sacarosa-protón.

Figura\(\PageIndex{3}\): Carga de floema apoplásico y simplásico. El apoplasto (amarillo) consiste en la pared celular y los espacios entre las células. El simplasto (verde) consiste en citoplasmas interconectados a través de plasmodesmas. Tanto las vías apoplásicas como las simplásicas de la carga del floema comienzan de la misma manera, con azúcares moviéndose a través de los plasmodesmas que conectan las células mesófilas entre sí y agrupan las células de la vaina. En la carga de floema simplásico (línea superior, azul), los azúcares continúan a través de plasmodesmas (permanecen en el simplasto) hasta la célula acompañante y luego al elemento tamizo-tubo. En la carga de floema apoplásico (línea de fondo, púrpura), los azúcares salen de las células del parénquima del floema hacia el apoplasto. Luego vuelven a entrar en el simplasto cuando son transportados activamente a celdas de compañía y elementos de tubo de tamiz. Imagen de Jen Valenzuela (CC-BY).

Hipótesis presión-flujo

¿Qué impulsa el movimiento de asimilar en el floema? De acuerdo con la hipótesis de presión-flujo, asimilar movimientos debidos a la ósmosis del agua hacia y desde el xilema. Si bien este es un proceso pasivo, en última instancia resulta del transporte activo de azúcares durante la carga y descarga del floema. En contraste con la transpiración, un proceso enteramente pasivo, la translocación como un proceso pasivo que es impulsado indirectamente por procesos activos.

Asimilado contiene hasta 30 por ciento de azúcar, y esta alta concentración de soluto disminuye ψ _s, lo que disminuye el potencial hídrico total. La concentración de azúcar del asimilado cerca de los sumideros, donde se produce la carga de floema, es más alta. Esto hace que el agua se mueva por ósmosis desde el xilema adyacente a los tubos de tamiz, aumentando así la presión. El aumento en los aumentos de presión en el potencial total de agua provoca el flujo masivo del floema desde la fuente hasta el sumidero (Figura\(\PageIndex{4}\)). La concentración de azúcar en las células sumideras es menor que en los elementos del tubo de tamizado porque la sacarosa del sumidero se ha metabolizado para su crecimiento, o se ha convertido en almidón para almacenamiento u otros polímeros, como la celulosa, para la integridad estructural. La descarga en el extremo del sumidero del tubo de floema ocurre por difusión o transporte activo de moléculas de sacarosa desde un área de alta concentración a una de baja concentración. La descarga reduce la concentración de azúcar de asimilar cerca de los sumideros, aumentando el potencial hídrico. Como resultado, el agua se mueve desde el floema por ósmosis y luego se transpira o recicla a través del xilema de regreso a la savia del floema.

Figura\(\PageIndex{4}\): La hipótesis presión-flujo del transporte asimilado. El asimilado, que es rico en sacarosa, se transporta activamente de las células fuente a las células acompañantes y luego a los elementos del tubo de tamiz. Esto reduce el potencial hídrico, lo que hace que el agua entre en el floema desde el xilema. La presión positiva resultante obliga al asimilado hacia abajo hacia las celdas de sumidero, donde se descarga la sacarosa. En este punto, ya no hay una alta concentración de sacarosa, y el agua regresa al xilema. La hoja es un ejemplo de una fuente, y la raíz es un ejemplo de un fregadero.

Atribución

Curada y autoría de Melissa Ha usando 30.5 Transport of Water and Solutes in Plants from Biology 2e by OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.