18.3: Embriones maduros y estructura de semillas

Objetivos de aprendizaje

• Localizar las principales estructuras semilleras e identificar la función de cada una.
• Compara semillas de eudicot y monocotiledóneas.

Semillas de Eudicot

La semilla está protegida por una capa de semilla que se forma a partir del integumento del óvulo (Figura\(\PageIndex{1}\)). La cubierta de la semilla se divide además en una capa externa conocida como testa y capa interna conocida como tegmen. El hilio es una cicatriz en el exterior de la semilla donde se unió al endocarpio (capa interna de la pared del fruto). El micropilo es una pequeña estructura redonda junto al hilio donde ingresó el tubo de polen.

Figura\(\PageIndex{1}\): Las estructuras externas de una semilla de frijol, un ejemplo de un eudicot (7X). La cubierta de la semilla rodea la semilla. Hay un micropilo redondo, donde el tubo de polen originalmente ingresó al óvulo. El hilio ovalado es una cicatriz desde donde el óvulo se adhirió al ovario. Imagen de Melissa Ha (CC-BY).

El eje embrionario (eje radical-brote) recorre la longitud del embrión. Al final del eje embrionario se encuentra la plúmula, el ápice del brote joven, que incluye el meristemo apical del brote y hojas en desarrollo (primordios foliares). En el otro extremo del eje embrionario se encuentra la radícula (raíz embrionaria). En algunas especies, la radícula no es aparente en el embrión (en cuyo caso el extremo distal de la raíz es simplemente la punta de la raíz). El eje embrionario no incluye los cotiledones. La porción del embrión entre el punto de unión del cotiledón y la radícula se conoce como hipocótilo (hipocótilo significa “debajo de los cotiledones”). La porción del eje embrionario entre la unión del cotiledón y la punta del brote es el epicótilo (epicótilo significa “por encima de los cotiledones; Figuras\(\PageIndex{2-3}\))). Algunos embriones carecen de un epicótilo visible debido a que los cotiledones están unidos al eje embrionario en la punta del brote.

Figura\(\PageIndex{2}\): Diagrama de un embrión maduro de una semilla de frijol, ejemplo de eudicot. La cubierta de la semilla es una capa protectora que rodea la semilla. Los dos cotiledones forman el grueso del embrión. El eje similar al tallo debajo de los cotiledones en el hipocótilo. En la punta del hipocótilo se encuentra la radícula (la raíz embrionaria). El hilio es una cicatriz ovalada en el exterior de la semilla, y el micropilo es la pequeña estructura redonda adyacente a ella. Imagen de LadyOFHats (dominio público).

Figura\(\PageIndex{3}\): Las estructuras de semillas de frijol (eudicot) y maíz (monocotiledóneas). Las eudicotiledóneas (izquierda) tienen dos cotiledones. Las monocotiledóneas (derecha) tienen un cotiledón, llamado escutelo, que canaliza la nutrición al embrión en crecimiento. Tanto los embriones monocotiledóneos como los de eudicot tienen una plúmula (que contiene hojas en desarrollo y el meristemo apical del brote), un hipocótilo (tallo embrionario debajo de los cotiledones) y una radícula que forma la raíz. El eje embrionario comprende todo entre el plúmula y la radícula, sin incluir el cotiledón (s). La “semilla” de maíz es técnicamente una cariópsis, un fruto de una sola semilla en el que el pericarpio (pared del fruto) se fusiona con la cubierta de la semilla.

Los dos cotiledones de la semilla de eudicot están conectados al resto del embrión a través de tejido vascular (xilema y floema). En las dicotiledóneas endospermicas, las reservas de alimentos se almacenan en el endospermo. Durante la germinación, los dos cotiledones actúan como órganos absorbentes para absorber las reservas de alimentos liberadas enzimáticamente. El tabaco (Nicotiana tabaccum), el tomate (Solanum lycopersicum) y el pimiento (Capsicum annuum) son ejemplos de dicotiledóneas endospermicas. En dicotiledóneas no endospermicas, el endospermo triploide se desarrolla normalmente después de la doble fertilización, pero las reservas de alimentos del endospermo se removilizan rápidamente y se trasladan al cotiledón en desarrollo para su almacenamiento. Las dos mitades de una semilla de maní (Arachis hypogaea; Figura\(\PageIndex{4}\)) o un frijol (Phaseolus; Figuras\(\PageIndex{2-3}\)) y los guisantes partidos (Pisum sativum; Figura\(\PageIndex{5}\)) de sopa de guisantes partidos son cotiledones individuales cargados con reservas de alimentos.

Figura\(\PageIndex{4}\): E cada mitad de un cacahuete representa un cotiledón, el cual es rico en nutrientes. El plúmula, que contiene diminutas hojas embrionarias, se encuentra entre los cotiledones. Imagen etiquetada para m Jesusorizales (CC-BY-SA ).

Figura\(\PageIndex{5}\): Al igual que el cacahuete, cada mitad de un guisante representa un cotiledón lleno de nutrientes. La coloración negra en el cotiledón se debe a que el yodo tiñe el almidón en los cotiledones. La mayor parte de la semilla de guisante está llena de dos cotiledones. El pequeño eje embrionario consiste en el plúmula en la parte superior y el hipocótilo descendente. La radícula está en la punta del hipocótilo. La cubierta de la semilla rodea toda la semilla. Imagen de Melissa Ha (CC-BY).

Debido a que las semillas tienen reservas de alimentos para alimentar la germinación, también son una fuente de alimento nutritivo para las personas. El estudio del contenido nutritivo de los cultivos de semillas como el frijol se puede utilizar para aumentar el valor nutritivo de la planta utilizando biotecnología. María Elena Zavala (Figura\(\PageIndex{6}\)) trabaja para combatir el hambre mundial manipulando las plantas para mejorar sus cualidades nutricionales. Por ejemplo, su investigación con frijol está mirando cómo se puede utilizar la ingeniería genética para hacer que las proteínas del frijol sean más digeribles y nutritivas.

Figura\(\PageIndex{6}\): María Elena Zavala fue la primera mujer mexicoamericana en obtener un doctorado en botánica en Estados Unidos. Su investigación incluye manipular genes de plantas como una forma de mejorar la productividad de las plantas y abordar el hambre en el mundo. Imagen de Lee Choo (CC BY-SA 4.0)

Semillas Monocot

Las semillas de la familia monocotiledónea más compleja, Poaceae (la familia de las gramíneas), que incluye maíz y trigo, son altamente especializadas. Se funden la testa y tegmen de la capa semillera. El fruto es una cariópsis (grano), un fruto de una sola semilla en el que la pared del fruto (pericarpio) se fusiona con la cubierta de la semilla. Así, no sólo se fusionan las dos capas de la capa semillera, sino que la capa semillera se funde con el pericarpio.

El cotiledón único se llama escutelo; el escutelo también tiene conexiones vasculares con el resto del embrión. La gran capa interna del endospermo que almacena nutrientes se llama endospermo almidonado. La capa externa delgada del endospermo, que es una sola capa de células, se llama aleurona. Al germinar, las enzimas son secretadas por la aleurona. Las enzimas degradan los carbohidratos, proteínas y lípidos almacenados, cuyos productos son absorbidos por el escutelo y transportados a través de una hebra de vasculatura al embrión en desarrollo. Por lo tanto, se puede ver que el escutelo es un órgano absortivo, no un órgano de almacenamiento.

La punta de la raíz está protegida por una estructura similar a una vaina llamada coleorhiza. De igual manera, el coleoptilo enfunda la plúmula en la punta del brote (F igure\(\PageIndex{7-10}\)).

Figura\(\PageIndex{7}\): Diagrama de un grano de maíz, ejemplo de una monocotiledónea “compleja”. El cotiledón único se llama escutelo. La capa externa es el pericarpio (pared del fruto) fusionado con la cubierta de la semilla. El endospermo llena gran parte de la semilla y almacena almidón. En realidad consiste en una capa externa delgada (aleurona) y una capa interna gruesa (endospermo almidonado). El brote joven (plúmula) consiste en el meristemo apical del brote rodeado de hojas jóvenes (primeras hojas de follaje). Está rodeada por una vaina llamada coleoptilo. La raíz joven (radícula) está rodeada por una vaina llamada coleorhiza (no etiquetada). Imagen de Sarah Greenwood (CC-BY-SA).

Figura\(\PageIndex{8}\): Sección longitudinal de una porción superior de un embrión de maíz, una monocotiledónea (40X). El coleoptilo es la vaina que rodea al plúmula, que consiste en el meristemo apical del brote y capas de hojas en desarrollo. El escutelo es el cotiledón único. Una pequeña porción del endospermo es visible en esta vista. Imagen de Melissa Ha (CC-BY).

Figura\(\PageIndex{9}\): Sección longitudinal de una porción inferior de un embrión de maíz, una monocotiledónea (40X). La capa externa es el pericarpio fusionado con la cubierta de la semilla. La coleorhiza rodea la radícula, que es la raíz embrionaria. Imagen de Melissa Ha (CC-BY).

Figura\(\PageIndex{10}\): Una semilla de pasto (monocotiledónea). El escutelo (1) es el cotiledón modificado de monocotiledóneas complejas como el pasto. El coleoptilo (2) es la vaina que cubre la punta del brote joven (plúmula, 4). La coleorhiza (3) es la vaina que cubre la raíz joven (radícula, 5). El endospermo (6) llena gran parte de la semilla y nutre la plántula al germinar. La capa de semilla (7) rodea la semilla y la protege.

Otras Variaciones

Las semillas son diversas. El pino (Pinus, un gimnospermo y por lo tanto ni una monocotiledónea ni eudicot) tiene múltiples (cinco o más) cotiledones. Algunas plantas como las orquídeas (Orchidaceae, una monocotiledónea) no han desarrollado embrión e incluso endospermo en las semillas; su germinación depende de la presencia de hongos simbióticos (micorrízicos).

Atribuciones

Comisariada y autoría de Melissa Ha utilizando las siguientes fuentes:

• 32.2 Polinización y Fertilización de Biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.
• 7.5 Origen de la Semilla de Introducción a la Botánica de Alexey Shipunov (dominio público)
• 16.3D Angiosperma Ciclo de Vida de Biología por John W. Kimball (CC-BY)