5.3: La Hoja

El primer y último objetivo de cada planta es la fotosítesis. Si una planta es multicelular, suele desarrollar estructuras relativamente grandes y planas cuyo objetivo es atrapar los rayos del sol. Las plantas terrestres no son la excepción; muy probablemente, comenzaron a construir su cuerpo con órganos similares a las hojas actuales.

Una hoja es un órgano fotosintético lateral de brote con crecimiento restringido. Sus funciones son la fotosíntesis, la respiración, la transpiración y la síntesis

Figura\(\PageIndex{1}\) Sistemas de órganos y órganos de planta bipolar.

Figura\(\PageIndex{2}\) Cómo distinguir las hojas compuestas (izquierda) de las ramas (derecha).

de productos químicos secundarios. Las características de una hoja (es decir, los caracteres ayudan a distinguirla) incluyen tener un brote en la axila, no crecer por ápice, no producir nuevas hojas o brotes, y tener morfología jerárquica (ver abajo).

Morfología de la Hoja

Morfología significa características estructurales externas y bien visibles, mientras que la anatomía necesita herramientas como un bisturí y/o un microscopio para estudiar necesita herramientas como un microscopio y/o bisturí. Las hojas son muy importantes en la morfología de las plantas. La capacidad de describir la hoja es imprescindible incluso para los principiantes en botánica.

En total, las plantas son organismos fractales, como el triange Sierpinski (Figura\(\PageIndex{3}\)). Todos los fractales son autosimilares (Figura\(\PageIndex{4}\)), y las plantas no son la excepción. La autosimilitud, o “efecto muñeca rusa” significa que casi todas las partes de la planta pueden ser parte del complejo más grande, este más grande, la parte del sistema aún más grande, y así sucesivamente. Esto es lo que vemos en las hojas como niveles de jerarquía. * Hojas simples hoja simple con un nivel de jerarquía tienen solo un nivel de jerarquía mientras que las hojas compuestas tienen dos o más niveles de jerarquía. * Hojas compuestas hojas compuestas hojas con dos o más niveles de jerarquía a veces se mezclan con ramas pero hay muchas otras características que permiten distinguirlas (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\) Uno de fractales simples: Triángulo de Sierpinski.

Figura\(\PageIndex{4}\) El ejemplo de auto-similitud.

Para describir las hojas, siempre se debe anotar el nivel de jerarquía como “en el primer nivel de jerarquía, la forma es..., en el segundo nivel de jerarquía, la forma es...” Como se mencionó anteriormente, la jerarquía de hojas es similar a las muñecas rusas: cada muñeca más pequeña tiene una muñeca más grande (siguiente nivel jerárquico) afuera. Por ejemplo, si la hoja es compuesta (consiste en múltiples folíolos), la forma general de la misma podría ser, diciendo, redonda (circular) pero la forma del folleto individual de la misma hoja podría ser ovada (Figura\(\PageIndex{5}\)). Como resultado, la descripción dirá que en el primer nivel de jerarquía la hoja es ovada, y en el tercer nivel —circular.

Hay tres tipos de caracteres de hoja: general, terminal y repetitivo. Los caracteres generales son aplicables solo a la hoja como un todo solo son aplicables a la hoja entera. Los caracteres de terminal son aplicables solo a los terminales de hoja (folletos) solo son aplicables a los folletos de terminales. Los terminales son las partes finales de las hojas, no se dividen en terminales más pequeños; la hoja de trébol, por ejemplo, tiene 3 terminales. Por último, los caracteres repetitivos se repiten en cada nivel de jerarquía de hojas. Los caracteres generales y terminales no dependen de la jerarquía. Los caracteres repetitivos son aplicables a las partes de la hoja en cada nivel de jerarquía pueden ser diferentes en cada paso de la jerarquía.

Figura\(\PageIndex{5}\) Hojas con uno, dos y tres niveles de jerarquía. Tenga en cuenta que la última hoja es ovada en el primer y segundo nivel pero circular en el tercer nivel de jerarquía.

Los caracteres generales de la hoja incluyen estípulas y otras estructuras ubicadas cerca de la base foliar (Figura\(\PageIndex{6}\)): vaina (típica de pastos y otros liliides) y ocrea (típica de la familia del trigo sarraceno, Polygonaceae).

Figura\(\PageIndex{6}\) De izquierda a derecha: vaina, estípulas y ocrea.

Los caracteres repetitivos son la forma de la hoja (Figura\(\PageIndex{7}\)), la disección foliar, y si la hoja está acechada (tiene pecíolo) o no.

Los caracteres terminales son aplicables únicamente a folletos terminales de hojas. Estos caracteres (Figura\(\PageIndex{9}\)) son la forma de la base de la hoja, la punta de la hoja, el tipo de margen, la superficie y la venación. La base de la hoja foliar podría ser redondeada, truncada (recta), cuneada y cordada. El ápice foliar podría ser redondeado, mucronado, agudo, obtuso y acuminado. Las variantes del margen foliar son enteras (lisas) y dentadas: dentadas, dentadas, dobles dentadas y crenadas.

Figura Formas\(\PageIndex{7}\) de hojas.

Figura Disección de\(\PageIndex{8}\) hojas.

Figura\(\PageIndex{9}\) Terminales caracteres de hoja.

Las venas foliares son haces vasculares que llegan a la hoja desde el tallo. Frecuentemente, hay una vena principal y venas laterales (venas de segundo orden). Existen múltiples clasificaciones de venación foliar; y se muestra un ejemplo en la Figura\(\PageIndex{10}\).

Obsérvese que en la venación dicotómica, cada vena se divide en dos partes similares a las que se conoce como ramificación dicotómica. El ejemplo de venación dicotómica es la hoja de culantrillo, ginkgo (Ginkgo biloba). Otro tipo de venación frecuentemente segregada es la paralelodoma, pero en esencia, esta es la venación acrodrómica en hojas lineales (por ejemplo, hojas de pastos) donde la mayoría de las venas son casi paralelas.

Para caracterizar toda la hoja, se podría utilizar el siguiente plan:

Figura\(\PageIndex{10}\) La clasificación simple de la venación foliar.

1. Caracteres generales (hoja como un todo):

a) estipular (presente/ausente, caducifolio/no, cuántos, tamaño, forma);

(b) base (vaina/sin vaina, ocrea/no ocrea)

2. Primer nivel de jerarquía: caracteres repetitivos:

a) simetría (simétrica/asimétrica);

b) la forma;

c) disección;

d) pecíolo (presencia y longitud)

3. Segundo nivel de jerarquía

4. Tercer nivel de jerarquía, y así sucesivamente

5. Caracteres terminales (folletos):

a) base de lámina foliar (redondeada, truncada, cuneada, cordada);

b) ápice (redondeado, mucronado, agudo, obtuso, acuminado);

c) margen (entero, dentado, serrado, doble dentado, crenado);

d) superficies (color, pelos, etc.);

(e) venación (apo-, hypho-, acro-, ptero-, actinodromous)

Heterofilly h se refiere a una planta que tiene más de un tipo de hoja. Una planta puede tener tanto hojas juveniles como hojas adultas, hojas de agua y hojas de aire, u hojas solares y hojas de sombra. Un mosaico de hojas se refiere a la distribución de las hojas en un solo plano perpendicular a los rayos de luz, esto proporciona la menor cantidad de sombreado para cada hoja.

Las hojas tienen vidas estacionales; surgen del SAM a través de primordios foliares y crecen a través de meristemos marginales. Las hojas viejas se separan de la planta con una zona de abscisión.

El famoso poeta y escritor Johann Wolfgang Goethe también es considerado un fundador de la morfología vegetal. Se le inventa una idea de una “planta primordial” a la que llamó “Urpflanze” donde todos los órganos eran modificaciones de varios primordiales. De acuerdo con las ideas de Goethe, la morfología de las plantas considera que muchas partes visibles de la planta son solo modificaciones de los órganos básicos de la planta.

Las modificaciones de la hoja incluyen espinas o escamas para defensa, modificaciones de órganos de zarcillos que utilizan para trepar como soporte, trampas, “cintas adhesivas”, o urnas para interacciones (en ese caso, atrapar insectos), plántulas para expansión y hojas suculentas para almacenamiento. Las plántulas son pequeñas miniplantas que crecen en la planta principal y luego se caen y se convierten en nuevas plantas; el ejemplo más conocido es Kalanchoë (“madre de miles”) que frecuentemente utiliza plántulas para reproducirse. Las plantas que tienen trampas para insectos de diversos tipos se llaman plantas carnívoras (de hecho, siguen siendo fotoautótrofas y usan insectos con cuerpo solo como fertilizante). Varios tipos de estos son el lirio cobra (Darlingtonia), varias plantas jarras (Nepenthes, Cephalotus, Sarracenia), la butterwort (Utricularia), la parasol (Drosera), y la más conocida, la Venus atrapamoscas ( Dionea).

Anatomía de la Hoja

Anatómicamente, las hojas consisten en epidermis con estomas, mesófilo (tipo de parénquima) y haces vasculares, o venas (Figura\(\PageIndex{12}\)). El mesófilo, a su vez, tiene variantes empalizadas y esponjosas. El mesófilo Palisade se localiza en la capa superior y sirve para disminuir la intensidad de la luz solar para el mesófilo esponjoso, y también atrapa los rayos del sol inclinados. El mesófilo de empalizada consiste en células largas, delgadas y bien dispuestas con cloroplastos en su mayoría a lo largo de los lados. Los mesófilos esponjosos están aproximadamente empaquetados, son redondeados y tienen múltiples cloroplastos (Figura\(\PageIndex{11}\)).

Figura Anatomía\(\PageIndex{11}\) de la hoja.

Cuando un haz vascular típico del tallo (que tiene xilema debajo del floema) ingresa a la hoja, el xilema generalmente mira hacia arriba, mientras que el floema mira hacia abajo. Los haces\(_4\) de plantas C tienen células de vaina de haz adicionales en sus haces vasculares.

La epidermis incluye células epidérmicas típicas, estomas rodeados de células guardianas (también opcionalmente con células subsidiarias) y tricomas. Casi todas las células epidérmicas están cubiertas con cutícula impermeable, rica en lignina y ceras.

Los estomas ayudan en el intercambio de gases, el enfriamiento y la transpiración del agua. Hay dos células de guarda emparejadas a cada lado del estoma. Estas células guardianas tienen forma de frijol y tienen una pared celular más gruesa en el medio. La pared celular más gruesa en el interior hace uso del llamado “efecto tocino” (cuando la rebanada de tocino se curva en el

Figura De\(\PageIndex{12}\) izquierda a derecha, de arriba a abajo: hoja de Pinus esclerófito, hoja de Salsola halófita que evita la sal (similar a la suculenta) (la epidermis está en el fondo), hoja de sombra de Sambucus, hoja de Syringa con células de guarda (abajo a la izquierda). Ampliaciones ×100 (primera) y ×400 (otras).

sartén) porque la parte más delgada de la pared celular es más flexible y por lo tanto se dobla más fácilmente. El mismo efecto curvo se puede ver en soplar globo de aire con la pieza de escocés en un lado. La apertura del estoma comienza a partir de la\(^+\) acumulación de K, luego la ósmosis infla las células de guarda, y finalmente la pared celular irregular facilita la apertura del estoma. El estoma se cierra cuando los iones potasio salen de la célula y la cantidad de agua disminuye en sus vacuolas (Fig [STOMA]).

Figura Estoma\(\PageIndex{13}\) cerrado y abierto. Las paredes celulares son blancas, citoplasma verde, vacuolas azules.

En la mayoría de los casos, la epidermis inferior contiene más estomas que la epidermis superior debido a que la parte inferior de la hoja es más fría y la transpiración allí es más segura. Una lógica similar es aplicable a los tricomas (pelos): también son más frecuentes en el lado inferior de la hoja.

Formas Ecológicas de Plantas

Cuando las plantas se adaptan a las condiciones particulares del ambiente, las hojas suelen responder primero. Por el contrario, se puede estimar la ecología de la planta simplemente mirando sus hojas.

En cuanto al agua, existen cuatro tipos principales de plantas: xerófitas, mesófitas, higrófitas e hidrófitas. Los xerófitos se adaptan al agua escasa (Figura\(\PageIndex{12}\)), podrían ser esclerófitos (generalmente con hojas espinosas y/o ricas en esclerénquima) y suculentas (con tallos u hojas acumuladoras de agua). Los mesófitos son plantas típicas que se adaptan al agua regular. Los higrófitos viven en un ambiente constantemente húmedo, sus hojas se adaptan a una alta transpiración y a veces incluso a la guttación (excreción de gotas de agua). Los hidrófitos crecen en el agua, sus hojas son frecuentemente altamente disecadas para acceder a más gases disueltos en el agua, y sus pecíolos foliares y tallos tienen canales de aire para abastecer de gases a los órganos submarinos.

En cuanto a la luz, las plantas podrían ser ciófitos o heliofitos. Los ciófitos prefieren la sombra a la luz solar, sus hojas contienen mayormente mesófilo esponjoso. Los heliófitos prefieren el pleno sol y por lo tanto tienen hojas rellenas de mesófila empalizada. El grupo intermedio son plantas de “sombra parcial”.

Las halófitas, halófitas nitrato, oxilófitas y calcifitas son grupos ecológicos adaptados a la sobrepresencia de sustancias químicas particulares. Las plantas halófitas son frecuentes, se acumulan (y se ven similares a las suculentas), excretan o evitan (que parece esclerófito) cloruro de sodio (NaCl). Crecen en lugares salados: orillas del mar, desiertos de sal y praderas de solonetas. Las plantas de halófitos de nitrato crecen en suelos ricos en NaN\(_3\). Las oxilófitas crecen en suelos ácidos, mientras que las plantas calcífitas adaptadas a la sobrepresencia de CaCo\(_3\) crecen en suelos básicos de tiza ricos en CaCo\(_3\).

Las hojas también reflejarán adaptaciones al sustrato, formas ecológicas llamadas psammófitas (crecen en la arena), petrofitas (crecen en rocas) y reófitas (crecen en manantiales rápidos). Estas últimas plantas frecuentemente tienen serias simplificaciones en su plan corporal, sus hojas y tallos a menudo se reducen para formar un cuerpo similar al talio.

Las plantas parasitarias podrían clasificarse en micoparásitos, hemiparásitos y fitoparásitos. Las plantas micoparasitarias se alimentan de hongos del suelo, las plantas fitoparasitarias son parásitos de raíces de plantas o parásitos del tallo de plantas que carecen de clorofila y fotosíntesis. Las plantas hemiparasitarias son aquellas que aún tienen cloroplastos pero toman la parte significativa del agua e incluso compuestos orgánicos de la planta hospedadora (como muérdago, Viscum).