5.4: El Tallo

El tallo es un órgano axial de brote. Tiene funciones de soporte, transporte, fotosíntesis y almacenamiento. El tallo tiene estructura radial, sin pelos radiculares y crece continuamente.

Morfología del tallo

La morfología del tallo es simple. Sus componentes son nodos (lugares donde se unen las hojas) e entrenudos, largos o cortos (en el último caso, la planta a veces parece ser sin tallo, como rosetas) .Los tallos son diferentes por el tipo de filotaxis. La filotaxis se refiere a la disposición de las hojas. Si hay una hoja por nodo, es un arreglo espiral (alternativo). Dos hojas por nodo significa disposición opuesta: dos hojas por disposición de nodo. Las hojas opuestas pueden estar todas en el mismo plano o cada par puede girar a 90\(^\circ\). Si hay más de dos hojas por nodo, es un arreglo verticilado, y cada verticilo también puede rotar. Cada tipo de filotaxis en espiral tiene su propio ángulo de divergencia. Múltiples tipos de disposición de hojas espirales siguen principalmente la secuencia de Fibonacci:

\[\frac{1}{2}, \frac{1}{3}, \frac{2}{5}, \frac{3}{8}, \frac{5}{13}, \frac{8}{21}, ...\]

Figura\(\PageIndex{1}\) Tipos de filotaxis (disposición foliar): una espiral (alterna), b y c opuestas, d verticiladas.

Esta secuencia de números hecha con regla simple: en cada fracción siguiente, el numerador y el denominador son sumas de dos numeradores y denominadores anteriores, respectivamente. La secuencia parece bastante teórica pero asombrosamente, es totalmente aplicable a la ciencia vegetal, es decir, a diferentes tipos de filotaxis espirales (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\) Cuatro primeros tipos de filotaxis espirales de Fibonacci:\(\frac{1}{2}\)\(\frac{1}{3}\),\(\frac{2}{5}\), y\(\frac{3}{8}\).

Para determinar la fórmula de filotaxis espiral, se necesita comenzar con hoja arbitraria (o cicatriz foliar) y luego encontrar la siguiente (superior) que se dirige de la misma manera, se encuentra en la misma línea virtual. Entonces, la espiral imaginaria debe dibujarse a través de sótanos desde la hoja iniciada hasta la hoja superior correspondiente. Esta espiral debe pasar por todas las hojas intermedias, podría haber una, dos o más hojas intermedias. Además, la espiral irá al menos una vez alrededor del tallo. (En lugar de la espiral imaginaria, es sensato usar un hilo delgado). Se necesita contar todas las hojas en la espiral excepto la primera, y también contar el número de rotaciones. El número de hojas contadas será el denominador de la fórmula, y el número de rotaciones es el numerador. Así aparecen los números de Fibonacci en la morfología de las plantas.

Estas fórmulas de filotaxis son relativamente estables y a veces incluso específicas de taxones. Por ejemplo, las gramíneas (Gramineae) tienen \(\frac{1}{2}\)filotaxis, juncias (Carex) \(\frac{1}{3}\), muchas rosáceas (como manzana, Malus o cereza, Prunus) tienen \(\frac{2}{5}\), sauces con frecuencia tienen \(\frac{3}{8}\), et cetera. Todavía no está del todo claro por qué la filotaxis espiral está bajo una regla matemática tan teórica. La hipótesis más factible enfatiza el problema matemático del empaque circular y la competencia entre primordios foliares alrededor de SAM.

Anatomía del tallo primario

La evolución de la planta resultó primero en los tallos primarios sin meristemos laterales y tejidos secundarios. Solo mucho después de que las plantas “aprendieran” a espesar sus tallos.

Figura Origen\(\PageIndex{2}\) del desarrollo de los tejidos del tallo (simplificado). Letras e, p, un espectáculo respectivamente donde podrían aparecer e ndoderm, p ericycle y v a scular c a mbium.

El desarrollo del tallo comienza a partir del meristemo apical del tallo (SAM) en la parte superior de la planta. El SAM produce tres meristemos primarios: procambium, protodermo y meristemo molido. Las células protodérmicas se diferencian en células epidérmicas. El meristema molido se diferencia en la capa externa de la corteza del tallo primario o raíz y la capa central de médula del tallo primario o raíz. El procámbium se eleva entre la corteza y la médula. Forma haces vasculares o cilindro vascular. (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura Origen\(\PageIndex{3}\) del desarrollo de los tejidos del tallo (detallado). Los tejidos radiculares tienen formas similares de desarrollo.

Las capas externas del procambium forman el floema primario. Las capas internas se convierten en el xilema primario. La capa media puede ser completamente gastada o hará cambium para el engrosamiento secundario. A veces, las capas del exterior del procámbium pueden formar un periciclo. A veces la capa más interna de la corteza puede formar una endodermis (endodermo) (Figura\(\PageIndex{3}\)), y la capa más externa hace la exodermis (exodermo). Todas estas capas son algún tipo de “control fronterizo” entre capas funcionalmente diferentes de tallo. Otra variante frecuente es el desarrollo de collenquima en la corteza adyacente a la epidermis.

Los haces vasculares conectan hojas y tallos. En muchas plantas, forman un anillo en la sección transversal del tallo. El parénquima (tejido molido) entre haces vasculares típicamente pertenece tanto a la corteza como a la médula. Otra variante es un cilindro vascular, estructura que rodea completamente el tallo. Los tallos liliides (monocotiledóneos) generalmente tienen haces vasculares dispersos. Estas tres variantes son estelas, configuraciones globales del sistema vascular primario del tallo de la planta (Figura 5.5.1). Los tipos de estelas más frecuentes son eustele (haces vasculares en un anillo), solenostele (cilindro vascular) y ataktostele (haces vasculares dispersos).

Todos estos tipos probablemente se originaron a partir de protosteles, configuración donde el xilema central está rodeado de floema y no hay médula presente (Figura 5.5.2). Si bien la protostela era típica de muchas plantas prehistóricas, ahora solo algunas licófitas (Huperzia) tienen protostelas en tallos.

Figura\(\PageIndex{3}\) Anatomía del tallo primario (derecha). La fuente inclinada se utiliza para los tejidos “opcionales”. Pequeña imagen a la izquierda es el tallo joven constituido por epidermis, corteza, procámbium y médula.

Diciendo eso, es importante señalar que las raíces de la mayoría de las plantas tienen tejidos vasculares dispuestos de manera similar a las protostelas.