7.1: Vástago secundario
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En muchas plantas semilleras, el crecimiento secundario comienza en su primer año dentro del tallo y continúa por muchos años más. Estas plantas se clasifican como leñosas. Desarrollan tejidos secundarios como el peridermo y la madera, e incluso estructuras terciarias como la corteza.
El primer paso para producir floema secundario y xilema (otros nombres son metafloema y metaxilema) es formar el cambium vascular, que implica la división celular dentro de los haces vasculares y el parénquima que se encuentran entre los haces (Figura\(\PageIndex{1}\)). El cámbium vascular se divide en dos direcciones. Las células que se forman hacia el exterior se convierten en el floema secundario, y las que se forman hacia el interior son el xilema secundario (Figura\(\PageIndex{3}\)). Después de varios años, la médula central desaparece bajo la presión de la madera en crecimiento, y solo se pueden observar rastros de xilema primario (protoximem) debajo del xilema secundario grueso. En conjunto, estos tejidos (médula + xilema primario + xilema secundario) son madera (Figura\(\PageIndex{2}\)).
El floema secundario se forma fuera del cámbium vascular, y sobre él son visibles trazas de floema primario (protofloema). Es rico en fibras, y a diferencia de la madera, no forma anillos anuales.
La mayoría de las células del cámbium son iniciales fusiformes que forman elementos de vasos axiales, mientras que algunas células de cambium son células de cámbium iniciales de rayos que hacen rayos y forman rayos : combinaciones de células de parénquima y traqueides transportan agua, minerales y azúcares (porque está oscuro dentro del tallo y solo la respiración es posible) horizontalmente. Los rayos son visibles mejor en la sección tangencial del tallo (cuando el plano de sección es tangente a la superficie del tallo); otras dos posibles secciones (radial y transversal) muestran mejor los componentes axiales del tallo. En el floema secundario, los rayos a veces se dilatan (en forma de cuña).
El cambium no suele funcionar de manera uniforme durante todo el año. En climas templados, se forma un anillo para cada estación de crecimiento y permite determinar la edad contando los anillos de crecimiento. Esto se debe a que al final de temporada el cambium hace elementos traquearios mucho más pequeños (“más oscuros”). Los árboles que crecen en climas sin estaciones bien expresadas no harán anillos anuales. Para decir la edad de un árbol, los investigadores observan el número y grosor de los anillos anuales que se forman. Esto se llama dendrocronología.
Algunos árboles (como encinos, Quercus) tienen grandes elementos de vaso que se encuentran principalmente en la madera formada a principios de temporada (maderas tempranas); este patrón se conoce como anillo poroso. Los grandes elementos de vasos de otros árboles (como olmo, Ulmus) ocurren de manera más uniforme tanto en la madera temprana como tardía. Este patrón se conoce como madera porosa difusa: con grandes elementos de vaso tanto en maderas tempranas como tardías.
La madera sin vasos de coníferas es de una estructura más simple con relativamente pocos tipos de células. Hay rayos simples y frecuentemente conductos de resina; la resina es secretada por células especializadas.
En el tronco del árbol, la madera más ligera cerca de la periferia se llama albura y tiene xilema funcional donde se transporta la mayor parte del agua y los minerales. La madera más oscura más cercana al centro se llama duramen y es un xilema no funcional, de color oscuro (Figura\(\PageIndex{4}\)). Los elementos traquearios son células muertas y para bloquearlas, las plantas utilizan “tapones” elementos tílises que también ayudan a controlar el funcionamiento invernal de los vasos. Una tilosa se forma cuando una pared celular del parénquima crece a través de un hoyo o abertura hacia el elemento traqueario; parecen burbujas.
La mayoría de los liliides (por ejemplo, palmas) no tienen meristemos laterales y madera verdadera. Algún engrosamiento ocurre en una palma pero esto ocurre en la base del árbol, como resultado del crecimiento de raíces adventicias. Las palmas también pueden tener un crecimiento secundario difuso que es la división y agrandamiento de algunas células del parénquima. Estos procesos no compensan el crecimiento general de la planta, y las palmas frecuentemente son más gruesas en la parte superior que en la parte inferior. Pocos otros liliides (como el árbol de sangre de dragón, Dracaena) tienen un crecimiento secundario anómalo que emplea cambium pero este cambium no forma el anillo estable.
El tallo constantemente engrosante requiere un crecimiento constante de “ropa nueva”, tejido dérmico secundario, peridermo. El peridermo es parte de la corteza. La corteza es todo fuera del cambium vascular. Es una estructura única que a veces se llama “tejido terciario” porque consiste en tejidos primarios y secundarios juntos:
- \(\mbox{trunk} = \mbox{wood} + \mbox{vascular cambium (``cambium'')} + \mbox{bark}\)
- \(\mbox{wood} = \mbox{secondary xylem} + \mbox{primary xylem} + \mbox{[pith]}\)\(^{[1]}\)
- \(\mbox{bark} = \mbox{bast (primary + secondary phloem)} + \mbox{periderm} + \mbox{[cortex]} + \mbox{[epidermis]}\)
- \(\mbox{periderm} = \mbox{[phelloderm]} + \mbox{cork cambium (phellogen)} + \mbox{cork (phellem)}\)
Cada año, una nueva capa de felógeno (corcho cambium) aparece de las células del parénquima del floema secundario que hace que la corteza sea multicapa y desigual. En la superficie de un tallo joven, se pueden ver lenticelas, aberturas en capa de felema que suministran oxígeno a las partes internas del tallo; junto con los rayos, los lenticeles funcionan como pozos de ventilación. Para producir lenticelas, algunas células de felógenos se dividen y crecen mucho más rápido, lo que finalmente romperá el peridermo abierto.
Aparte de las lenticelas, los tallos más viejos o invernales tienen cicatrices foliares con rastros foliares en su superficie. El primero son lugares donde se unió el pecíolo foliar, y el segundo son lugares donde los haces vasculares ingresaron a la hoja.
La estructura secundaria de la raíz recuerda la estructura secundaria del tallo, y con el tiempo, estos dos órganos se vuelven anatómicamente similares.
Referencias
1. Los tejidos “opcionales” se dan entre paréntesis, los sinónimos entre paréntesis.