15.6: La filogenia fúngica
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Determinar la ascendencia y la relación de grupos de hongos es sorprendentemente difícil. La secuenciación del ADN ha llevado a reordenamientos continuos del árbol fúngico de la vida y, al momento de escribir este artículo, no hay una imagen consensuada de la historia de los hongos de la que el autor conozca. Sin embargo, hay algunos grupos principales en los que comúnmente se divide Kingdom Fungi, y estos serán discutidos en la siguiente sección.
La imagen de abajo es de una publicación de acceso abierto (doi.org/10.1128/ MBio.01739-16) y presenta una posible hipótesis para las relaciones entre grupos de hongos. Esta hipótesis se denomina filogenia y se basa en la genética, así como en las características fisiológicas y morfológicas. Actualmente no hay una sola filogenia aceptada por todos los micólogos.
Quítridos: incluye Chytridiomycota y Blastocladiomycota de la filogenia anterior
Los quítridos comprenden los linajes más antiguos de hongos. A diferencia de cualquier otro grupo dentro de este reino, son acuáticos y tienen esporas nadadoras (zoosporas) con un solo flagelo. Aunque muchos en este grupo son descomponedores inofensivos, el más famoso de los quítridos es Batrachochytrium dendrobatidis, un hongo que infecta la piel de los anfibios. Este quítrido está contribuyendo a una disminución mundial de muchas especies de anfibios (aunque hay muchos otros factores contribuyentes), particularmente ranas.
Si está disponible, vea especímenes de quítridos bajo los microscopios de disección y compuestos. ¿Qué características puedes encontrar?
Cigomicetos: incluye todos los hongos no flagelados, divergentes tempranos anteriores, excepto Glomeromycotina
Los cigomicetos están compuestos por al menos dos linajes distintos de hongos que comparten una estructura común durante la reproducción sexual, el zigosporangio. Se trata de una estructura grande, ornamentada, anaranjada a marrón donde ocurren tanto la fertilización como la meiosis. Los cigomicetos no tienen septaciones en sus hifas, lo que se conoce como coenocíticas. Estos hongos se encuentran comúnmente en sustratos con alto contenido de azúcar, como frutas en descomposición o pan moldeado, o como parásitos de insectos. Los cigomicetos pueden reproducirse asexualmente produciendo mitosporangios (se muestra a continuación), produciendo esporas haploides por mitosis.
Figura\(\PageIndex{3}\): Mitosporangio
Arriba se encuentran tres zigosporangios maduros producidos durante la reproducción sexual de Rhizopus stolonifer. En el centro de la imagen, dos micelios compatibles (+ y -) se han conectado entre sí y actualmente están formando gametangios. Inundarán estas gametangias con núcleos haploides, que se fusionarán dentro del cigosporangio para crear cigotos diploides. Cada uno de estos se someterá inmediatamente a meiosis para producir esporas haploides.
Vea especímenes de cigomicetos disponibles en laboratorio y registre sus observaciones a continuación. ¿Qué características te ayudarían a identificar a este grupo?
Glomeromycota: listado como Glomeromycotina en la filogenia fúngica
Este linaje único dentro de los Hongos del Reino forma relaciones con las raíces de casi todas las especies de plantas terrestres y los talos de los primeros linajes de plantas, quienes evolucionaron antes que las raíces. Esta relación micorrízica (myco- que significa hongo, rizza que significa raíz) existe desde hace 400 millones de años y probablemente estuvo involucrada en el movimiento de plantas a la tierra. Los glomeromicetos se llaman endomicorrízales porque las hifas fúngicas ingresan dentro de las células vegetales. El hongo ingresa al tejido vegetal, generalmente a través de las raíces, y penetra en las paredes celulares de las células de la corteza en la raíz. Sin embargo, las hifas no pasan por la membrana plasmática. En cambio, forman estructuras arbóreas muy ramificadas llamadas arbuscles. Esto proporciona una gran cantidad de área de superficie para que la planta y el hongo interactúen entre sí. ¿Cómo interactúan?
Estas imágenes provienen de un documento de acceso abierto (doi: 10.1038/srep29733) que estudia la colonización fúngica de células vegetales. En la imagen de la derecha, el tejido fúngico se tiñó con un tinte fluorescente. En las dos inferiores (B y C), las hifas fúngicas se tiñeron de oscuridad y están formando arbusculos dentro de las paredes celulares de la planta.
Debido a que es un heterótrofo, el hongo toma azúcares de la planta. Las hifas fúngicas se extienden más allá de las raíces de las plantas hacia el suelo, donde pueden absorber agua y nutrientes que se transfieren a la planta. Cada socio obtiene un beneficio de esta relación, por lo que a esto se le llama simbiosis mutualista, o mutualismo.
Una relación simbiótica se refiere a una relación compartida entre al menos dos organismos de diferentes especies. Esta relación puede beneficiar a ambas partes, como anteriormente, sólo beneficiar a una, potencialmente causando daño a la otra. ¿Cómo llamarías a este último tipo de simbiosis?
Ver una punta de raíz micorrízica bajo el microscopio compuesto, ya sea como un portaobjetos preparado o a partir de una muestra fresca. Si procede de una muestra fresca, use 5% KOH + Phloxine B o Cotton Blue para manchar el tejido fúngico. Dibuja lo que ves a continuación y etiqueta cualquier característica distintiva tanto de la planta como del hongo.
El Dikarya: Ascomycota y Basidiomycota
Estos dos grupos de hongos son referidos como los dikarya porque alguna parte de su ciclo de vida es dicariota. Cuando se encuentran dos tipos de apareamiento compatibles, se fusionan y comienzan el proceso de fertilización con plasmogamia (fusión del citoplasma). Sin embargo, los núcleos no se fusionan. En cambio, se forma un nuevo micelio con dos núcleos haploides diferentes en cada célula, haciendo la ploidía n + n (a diferencia de diploide, 2n). Este estado se llama dicariota. La cariogamia (fusión de los núcleos) no ocurre hasta que el hongo está a punto de producir esporas. Los dos núcleos se fusionan y el cigoto experimenta inmediatamente meiosis, formando esporas haploides.
¿Qué tipo de ciclo de vida clasificarías esto y por qué?
Aunque hay especies microscópicas y etapas de vida en cada grupo (incluyendo la levadura que viste anteriormente), los miembros de Ascomycota y Basidiomycota forman cuerpos fructíferos macroscópicos. Debido a esto, serán cubiertos con más detalle en Laboratorio Macrohongos y Líquenes.