3.7: Líquenes

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Biología

Los líquenes no son organismos individuales, sino un solo cuerpo formado a partir de múltiples organismos simbióticos. Los líquenes contienen una pareja fúngica (el micobionte) que forma la mayor parte del cuerpo del liquen (llamado talo) y una o más parejas fotosintéticas (el fotobionte) que se encuentran típicamente en una capa delgada o en bolsas aisladas. El micobionte es típicamente un ascoiceto, pero muy raramente puede ser un basidiomiceto (basidiolichen). El fotobionte suele ser algas verdes, pero también pueden ser cianobacterias (cianoliquen) o tanto algas verdes como cianobacterias (liquen tripartito). El micobionte es responsable del mantenimiento del liquen talo, mientras que el fotobionte es responsable de producir alimentos para ambos socios a través de la fotosíntesis. Un socio cianobacteriano también podría estar fijando nitrógeno para el liquen. A medida que avanza el estudio de los líquenes, estamos descubriendo más parejas con papeles aún desconocidos, como levaduras basidiomicetos y bacterias.

El Mutualismo Liquen

Una sección transversal a través de un tallo de liquen. Las capas, a-e, se muestran en orden desde la superficie superior hasta la superficie inferior del talo. — Figura\(\PageIndex{1}\): Sección transversal a través de un tallo de liquen, mostrando la organización general: a) corteza superior b) capa que contiene el fotobionte, mostrada como células de algas verdes envueltas en hifas fúngicas c) médula d) corteza inferior e) rizinas (estructuras de raíz que sobresalen de la corteza inferior y anclan la liquen a su sustrato). Diagrama de Nefronus, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

Líquenes y algas anaranjadas de vida libre en un tronco — Figura\(\PageIndex{2}\): Un tronco cubierto de líquenes foliosos y algas verdes de vida libre. Los líquenes mostrados en esta imagen son el resultado de una relación mutualista entre hongos y algas verdes. El alga “verde” en esta imagen aparece naranja, debido a la producción de carotenoides. Esta alga, *Trentepohlia*, es probablemente la misma especie de algas que está presente dentro de los líquenes mostrados. Foto de Maria Morrow, CC-BY.

Un liquen que crece en una grieta con dos apotecias etiquetadas — Figura\(\PageIndex{3}\): Liquen que crece en una grieta con musgo. Este liquen está produciendo muchas apotecias redondas de color naranja. Podrán reconocerlos como pertenecientes a la Ascomycota. La mayoría de los líquenes se forman con un ascomiceto como micobionte. Cuando se forman apotecias, las esporas están reproduciendo solo el micobionte, no el fotobionte. Foto de Maria Morrow, CC-BY.

Una micrografía ligera de una sección transversal a través del apotecio de un liquen (etiquetado) — Figura\(\PageIndex{4}\): Una sección transversal a través de un apotecio del liquen *Physcia*. El apotecio está circunscrito por una línea punteada, A) himenio compuesto por asci y parafisis, B) corteza superior, C) capa fotobionte (teñida de rosa), D) médula. Micrografía de Curtis Clark, CC BY-SA 3.0, vía Wikimedia Commons con etiquetas agregadas por Maria Morrow.

Basidiolichens

Un basidiolichen que crece en un tronco, produciendo un hongo — Figura\(\PageIndex{5}\): En la imagen de la izquierda, hay un limo verde que cubre el tronco. Ese limo verde está compuesto principalmente por el socio algal (el fotobionte) del basidiolichen. Hay un pequeño hongo marrón que sobresale del limo. Ese hongo es el cuerpo fructífero del basidiomiceto que es el micobionte en este liquen. La imagen de la derecha muestra un hongo (secado) producido por el basidiolichen *Lichenomphalia*. Foto de Maria Morrow, CC-BY.

Un primer plano de un hongo basidiolichen — Figura\(\PageIndex{5}\): En la imagen de la izquierda, hay un limo verde que cubre el tronco. Ese limo verde está compuesto principalmente por el socio algal (el fotobionte) del basidiolichen. Hay un pequeño hongo marrón que sobresale del limo. Ese hongo es el cuerpo fructífero del basidiomiceto que es el micobionte en este liquen. La imagen de la derecha muestra un hongo (secado) producido por el basidiolichen *Lichenomphalia*. Foto de Maria Morrow, CC-BY.

Cianolíquenes

Un cianoliquen folioso que crece entre agujas de musgo y abeto — Figura\(\PageIndex{6}\): Peltigera membranacea es un cianoliquen. Los cianolíquenes suelen aparecer de color más oscuro que los líquenes con un compañero algal. Este liquen es de un color azul oscuro, acerado cuando está mojado. A este liquen se le llama liquen diente de perro porque las apotecias naranja-marrón se producen en rollos en los márgenes, con aspecto de cuernos o dientes. Foto de Maria Morrow, CC-BY.

Otro cianoliquen folioso que crece entre musgo y otro liquen de color más claro — Figura\(\PageIndex{7}\): Un liquen folioso de color marrón oscuro está creciendo entremezclado con otros líquenes y musgo. Este *Nephroma* sp. es un cianoliquen. Aquí, las apotecias también se producen en los bordes, pero el lado fértil está orientado hacia abajo. Foto de Maria Morrow, CC-BY.

Manchas marrones, amorfas, gelatinosas en un campo de color verde. — Figura\(\PageIndex{8}\): Las cianobacterias del género *Nostoc* se alojan en estructuras llamadas cefalodios (cephalodium sing.). Esta imagen muestra un primer plano (barra de escala = 1 mm) de cefalodia sobre el liquen *Nephroma arcticum,* los cuales aparecen de color marrón oscuro. Esto contrasta el pigmento verde circundante producido por el fotobionte algal en la médula. Foto de Jason Hollinger, CC BY 2.0, vía Wikimedia Commons.

Características adicionales

Rizinas en la parte inferior de un liquen folioso — Figura\(\PageIndex{8}\): La primera imagen (izquierda) muestra un liquen folioso que es de color verde menta en la superficie superior y negro en la superficie inferior. Si miras de cerca la superficie inferior, puedes ver muchas protuberancias cortas en forma de pelo. Estas rizinas ayudan a anclar el liquen a su sustrato. En la siguiente foto (derecha) un liquen folioso azul-gris oscuro (*Peltigera*) tiene muchos rizinos blancos largos que sobresalen de la corteza inferior. Primera foto de Maria Morrow (CC-BY). Segunda foto de Kyle Copas (CC-BY).

Liquen folioso azul-gris con largas proyecciones blancas desde la parte inferior. — Figura\(\PageIndex{8}\): La primera imagen (izquierda) muestra un liquen folioso que es de color verde menta en la superficie superior y negro en la superficie inferior. Si miras de cerca la superficie inferior, puedes ver muchas protuberancias cortas en forma de pelo. Estas rizinas ayudan a anclar el liquen a su sustrato. En la siguiente foto (derecha) un liquen folioso azul-gris oscuro (*Peltigera*) tiene muchos rizinos blancos largos que sobresalen de la corteza inferior. Primera foto de Maria Morrow (CC-BY). Segunda foto de Kyle Copas (CC-BY).

Un liquen con soralia marginal — Figura\(\PageIndex{9}\): Liquen folioso con **soralia** marginal. Las regiones polvorientas en los bordes de este liquen se llaman soralia. En estas soralías, el liquen está produciendo muchas soredia—haces sueltos de hifas fúngicas y células algales que permiten que el liquen se reproduzca asexualmente. Tres de estas soralia han sido señaladas por flechas blancas. Foto de Maria Morrow, CC-BY.

Liquen fruticoso amarillo altamente ramificado con proyecciones brillantes que emergen de la corteza — Figura\(\PageIndex{9}\): Líquenes con **isidia**. Al igual que la soralia, estas son estructuras reproductivas asexuales que contienen tanto células fúngicas como de algas. A diferencia de la soralia, estas estructuras aparecen brillantes (no polvorientas) porque están cubiertas por una fina capa de corteza. Primera foto de *Flavoparmelia baltimorensis* de Jason Hollinger, CC BY 2.0, vía Wikimedia Commons. Segunda foto de *Letharia vulpina* de Walter Siegmund, CC BY-SA 3.0, vía Wikimedia Commons, ha sido recortada y etiquetada por Maria Morrow.

Formularios

Los líquenes generalmente se pueden clasificar en tres formas generales: crustosas, foliosas y fruticosas. Sin embargo, hay algunos líquenes que realmente no encajan tan bien en estas categorías, como los líquenes “polvorientos” que forman costras polvorientas.

Crustose

Figura\(\PageIndex{10}\): Esta imagen muestra varios líquenes crustosos diferentes (y un liquen folioso) en la corteza de un peral joven. El liquen crustoso más cercano a la cámara pertenece al género Graphis. Parece que ha sido pintado sobre la corteza del árbol, pero tiene pequeñas líneas negras elevadas que lo atraviesan, dándole el nombre común de “liquen de escritura”. Estas líneas son la apotecia alargada. Foto de Maria Morrow, CC-BY.

Un liquen crustoso que crece en una roca — Figura\(\PageIndex{11}\): Esta imagen muestra un liquen crustoso que crece sobre una roca. El talo no es tan plano como el liquen Graphis mostrado arriba. No obstante, todavía se apresura fuertemente a la superficie de la roca, como si estuviera pintada sobre ella. Foto de Maria Morrow, CC-BY.

Un liquen crustoso que crece sobre corteza de mirto encerado — Figura\(\PageIndex{12}\): Esta imagen muestra un único liquen crustoso (*Lepra*) creciendo radialmente desde un punto central. No hay otros líquenes crustosos que crecen adyacentes a él, por lo que no tiene los límites distintos que vimos con los líquenes crustosos en la corteza de pera arriba. Los puntos que forman círculos concéntricos en la superficie del liquen son apotecia. Foto de Maria Morrow, CC-BY.

Foliose

Los líquenes foliosos tienen una superficie superior e inferior distinta, muy parecida a una hoja. En ocasiones estos pueden crecer oprimidos a un sustrato, pero a diferencia de los líquenes crustosos, generalmente se pueden separar de él (con cierto esfuerzo).

Superficie superior de un liquen folioso (verde) — Figura\(\PageIndex{13}\): Liquen folioso (*Lobaria pulmonaria*). La primera imagen muestra la corteza superior. La segunda imagen muestra la corteza inferior. Estas dos superficies hacen una distinta 'superior' e 'inferior', a diferencia de los líquenes fruticosos. Fotos de Maria Morrow, CC-BY.

Superficie inferior de un liquen folioso (blanco) — Figura\(\PageIndex{13}\): Liquen folioso (*Lobaria pulmonaria*). La primera imagen muestra la corteza superior. La segunda imagen muestra la corteza inferior. Estas dos superficies hacen una distinta 'superior' e 'inferior', a diferencia de los líquenes fruticosos. Fotos de Maria Morrow, CC-BY.

Fruticose

Un liquen fruticoso que crece en la corteza de los árboles — Figura\(\PageIndex{14}\): Liquen fruticoso que crece en las grietas de la corteza de un árbol. Los líquenes fruticosos no tienen una superficie superior e inferior distinta. En cambio, parecen más tupidos en estructura. Este liquen de *Letharia* es de un vibrante color amarillo neón debido a su producción de ácido vulpínico, el cual es tóxico para los caninos. Foto de Maria Morrow, CC-BY.

Un liquen fruticoso que crece en una roca — Figura\(\PageIndex{15}\): Este *Pilóforo* es técnicamente un liquen fruticoso, debido a las estructuras verticales que realiza (podetia). Cada podecio tiene un apotecio negro en la parte superior, que se ha invertido (al igual que en los hongos *Helvella* de la sección de ascomicetos). Sin embargo, el polvo granular que recubre la superficie de la roca también es parte del liquen talo, lo que lo hace parecer un poco como un liquen crustoso o “dustoso”. Foto de Maria Morrow, CC-BY.