1.6: Órganos, Tejidos y Estructura Celular de Plantas

Figura 1 Una hornwort, una planta con talo, una estructura muy rudimentaria.

La mayoría de los trabajadores consideran que las plantas son un grupo monofilético derivado de algas verdes. Todas las plantas son consideradas 'verdaderamente multicelulares' aunque hay algunos miembros con muy poca especialización celular y solo estructura de tejido y órgano muy rudimentaria (Figura 1). La mayoría de las plantas, y las que la mayoría de la gente observa, son 'plantas vasculares', un grupo monofilético cuyo nombre hace referencia a tipos de células y tejidos particulares que poseen. Las plantas restantes, plantas no vasculares (musgos, hepáticas y hornworts), a menudo se juntan en un grupo. Sin embargo, agrupar organismos en base a lo que les falta generalmente no es útil en un sentido filogenético y ciertamente no lo es en este caso: las plantas no vasculares no forman un 'grupo natural'. Además, ninguno de los tres grupos parece estar más estrechamente afiliado a las plantas vasculares que los otros. Así, el grupo de plantas se separa mejor en cuatro unidades (generalmente puestas a nivel de filo): musgos, hepáticas, hornworts y plantas vasculares. Los musgos, las hepáticas y los hornworts son todos pequeños, a menudo de menos de un centímetro de altura, pero pueden extenderse sobre un área considerable. Varían en forma y exhiben tres planes corporales básicos, que no siguen las agrupaciones filogenéticas. Estos se delinean a continuación. Las plantas no vasculares, y todas las plantas, alternan entre dos etapas: una forma haploide productora de gametos (gametofito) y una forma diploide productora de esporas (esporófito) (Capítulo 11). En todas las plantas no vasculares los g ametofitos son mucho más propensos a encontrarse debido a su mayor tamaño y longevidad. Cuando están presentes, los esporofitos a menudo parecen ser un apéndice del gametofito que, en un sentido estructural, lo son. Para las plantas vasculares es la planta esporofita la que es dominante (mucho más grande en vida más larga) y la etapa de gametofitos solo se considerará brevemente aquí pero se describirá al considerar el sexo y la reproducción.

TEMAS

• Estructura de gametofitos de plantas no vasculares
  • Formas taloides simples
  • Formas taloides complejas
  • Formas de 'tallo y hoja'
• Esporofitos de plantas no vasculares
• Estructura de esporofitos de plantas vasculares
  • Órganos
  • Tejidos
  • Tipos de células

Gametofitos de plantas no vasculares

Formas taloides simples

Un talo se refiere a una forma corporal que carece de órganos y tejidos y es relativamente amorfa, a menudo ocurre como una lámina aplanada. En todas las hornworts (Figura 1) y algunas de las hepáticas la forma del gametofito es una simple lámina de células, unas pocas células gruesas, a menudo lo suficientemente delgadas para que el talo sea translúcido. No hay especialización celular dentro del talo, aunque la superficie inferior produce rizoides unicelulares que unen el talo al sustrato. Estas células carecen de clorofila y por lo tanto deben adquirir nutrición de las células fotosintéticas anteriores.

Formas taloides complejas

Figura 2 Corte transversal a través de una hepática taloide compleja

Esta forma está presente únicamente en el grupo hepático. Al igual que la forma anterior no existen órganos obvios salvo los asociados a la reproducción sexual o asexual. El talo consiste en láminas aplanadas que se extienden sobre el sustrato (suelo, rocas o troncos de árboles y ramas, hojas) y comúnmente se bifurca, dividiéndose en dos. El talo suele tener más de 20 células de espesor y tiene capas discernibles. Hay una 'piel' superior (epidermis) que está recubierta con una cutícula y a menudo es perforada regularmente por los poros. Los poros están formados por grupos de células en forma de barril que abarcan la epidermis y, al menos en algunas formas, son capaces de cerrar el poro en condiciones secas. Debajo de la epidermis hay una capa porosa de células, es decir, las células no están apretadas y tienen espacios de aire entre ellas. Las células de esta capa tienen abundantes cloroplastos. Generalmente, los espacios aéreos más grandes están por debajo de los por es. La naturaleza porosa del talo superior es una característica que también está presente en la mayoría de las hojas vasculares de las plantas. Las capas inferiores del talo son menos porosas y tienen células que carecen de clorofila. La epidermis inferior a menudo produce rizoides, es decir, algunas de las células tienen extensiones en forma de hilo que anclan al organismo al sustrato. Las estructuras asociadas a la reproducción asexual (copas gemmae), y las estructuras asociadas a la reproducción sexual (anteridióforos y archegonióforos) a veces se observan extendiéndose desde la superficie superior, su estructura y función serán discutidas en un capítulo posterior.

Forma de tallo y hoja

Esta es la forma que se encuentra en la mayoría de los musgos y muchas hepáticas. El organismo tiene un 'tallo' cilíndrico al que se unen pequeños apéndices planos, 'hojas', que suelen tener dos mm o menos de longitud y aumentan el área de absorción de luz. Las 'hojas' generalmente no tienen cutícula y solo tienen un grosor de una célula, aunque las hojas de musgo comúnmente se engrosan con más células a lo largo de su línea central, formando un nervio (costa). El tallo suele tener menos de 2 mm de diámetro y generalmente muestra poca especialización celular. En algunas especies de musgo hay células (hidroides) que se especializan para el transporte de agua al ser alargadas y huecas (es decir, la célula ha muerto y el citosol está ausente), con aberturas en sus paredes finales inclinadas que permiten el movimiento del agua entre las células. De igual manera, algunos musgos poseen células (leptoides) que tienen características que facilitan el transporte de carbohidratos. Aunque los hidroides y los leptoides funcionan de manera similar a los tipos celulares en las plantas vasculares, carecen de lignina y no se consideran tejido vascular. Representan una evolución convergente, no una estrecha relación entre las plantas vasculares y los pocos musgos que las poseen.

Figura 3 Forma 'Hoja y tallo' de dos musgos: El musgo verde brillante es erecto, de pie 3-4 cm de altura y con hojas de casi 1 cm de largo. El musgo verde amarillo también tiene una estructura de 'hoja y tallo' pero la planta está postrada y las hojas mucho más pequeñas, similar a la hepática que se muestra a continuación.

Figura 4 Forma 'Hoja y tallo' de una hepática frondosa. Las 'hojas' son de ~2 mm de tamaño y están unidas a un tallo cilíndrico de 1 mm. Esta es solo una de las tres formas que se encuentran dentro del grupo de hepáticas.

Esporofitos de plantas no vasculares

Figura 5 Esporofitos de musgo Polytrichium. Éstos crecen fuera de las copas de los gametofitos 'frondosos, verdes'. En primer plano se encuentran nuevos esporofitos (bronceados) que apenas comienzan a alargarse.

La forma diploide productora de esporas (esporófito) de todas las plantas no vasculares crece a partir de la forma productora de gameto (gametofito) y generalmente es de corta duración y realiza poca fotosíntesis. Aunque a veces son verdes y fotosintéticos, no tienen partes aplanadas para aumentar la absorción de luz fotosintética y deben depender del gametofito para obtener carbohidratos durante parte o la totalidad de su existencia. En los hornworts, el esporofito es un cilindro delgado que se abre longitudinalmente, desde la punta, para liberar esporas. En hepáticas y musgos, la forma esporofita más común es una “bola sobre un palo”, con una estructura productora de esporas aproximadamente esférica (esporangio) al final de un tallo que en casi todos los casos sirve para elevar el esporangio a una posición más alta, presumiblemente para ayudar en la dispersión de esporas. El esporangio se abre para liberar esporas al separarse (hepáticas) o a través de una abertura (musgos) cuyo tamaño está regulado por dientes que se mueven en respuesta a la humedad, cerrando la abertura en condiciones húmedas. En algunas hepáticas el esporófito es extremadamente pequeño y aunque no está elevado, su tallo se produce en un órgano en forma de paraguas (el archegonióforo) que está elevado.

Órganos, tejidos y células de plantas vasculares

Aunque las plantas no vasculares son claramente exitosas existiendo y prosperando en la mayoría de los hábitats terrestres, su tamaño y actividad está severamente limitada en formas que se superaron con la aparición en plantas vasculares de tejidos vasculares que poseen tipos de células que hacen posible el transporte de agua a larga distancia y carbohidratos. El tejido vascular permitió que los autótrofos terrestres existieran como dos entidades conectadas, ambas esenciales para la otra: una estructura absorbente de agua y nutrientes y una estructura fotosintética. Los tres órganos de las plantas vasculares, raíces, tallos y hojas, reflejan la biología básica de los autótrofos terrestres: las hojas adquieren luz solar y realizan fotosíntesis para 'alimentar' al organismo, las raíces exploran el suelo y adquieren el agua y los nutrientes que se requieren para la fotosíntesis y el crecimiento, y los tallos se conectan la parte fotosintética con la parte de adquisición de agua y nutrientes y también sirven para distribuir las hojas de manera efectiva en su ambiente aéreo. Cada uno de estos tres órganos posee tres tejidos fundamentales: una 'piel' (tejido dérmico), tejido de transporte (tejido vascular) y tejido molido (todo lo demás, el tejido que llena los espacios entre el tejido dérmico y el tejido vascular).

Figura 6 Sección transversal de una hoja que muestra tres tejidos fundamentales (tejidos dérmicos, vasculares y terrestres) y varios tipos celulares diferentes

Las células de plantas vasculares muestran sustancialmente más especialización que la que se encuentra en plantas no vasculares y se han definido múltiples tipos celulares, principalmente en base a las siguientes características, resumidas en la Tabla 1.

1. Si la célula está viva o muerta en la madurez. Varios tipos de células vegetales son significativos para la función del organismo solo después de haber muerto. En particular, las celdas importantes para el transporte de agua, para la integridad estructural (evitando que la planta se caiga cuando sopla el viento), y para la protección mecánica a menudo están muertas cuando están realizando estas funciones. Obviamente, la célula está funcionando antes de morir, pero sus contribuciones más significativas al organismo en su conjunto soncuando está muerta. Estas células 'mueren jovenes' como resultado de una muerte celular programada, es decir, se desencadena un programa genético en estas células que hace que muera 'por su cuenta'. Aunque las células solo están vivas por un corto periodo de tiempo relativo a la vida del organismo, contribuyen a la longevidad de la planta por un periodo prolongado después de su muerte y al hacerlo contribuyen a su éxito evolutivo.
2. Características de la pared celular. Todas las células vegetales tienen lo que se llama una pared celular primaria descrita en el capítulo 3. Se compone de microfibrillas de celulosa embebidas en una matriz de hemicelulosa y pectinas, moléculas que unen microfibrillas de celulosa entre sí y además absorben agua, formando un gel. La pared celular primaria está presente a medida que la célula crece y cuando la célula se expande, la pared cede a las presiones que están presentes dentro de la celda. La celda deja de crecer cuando la pared celular se endurece y ya no cede a las presiones generadas en su interior. En este punto algunas células depositan un tipo distinto de material de pared celular, llamado pared celular secundaria, dentro de la pared celular primaria. Dado que la célula no está creciendo, cuanto más pared celular secundaria se deposita, más pequeño se vuelve el espacio dentro de la pared celular. Cuando la célula muere, este espacio, donde solía estar el citosol (generalmente con una gran vacuola), se denomina lumen. Al igual que la pared celular primaria, la pared celular secundaria contiene microfibrillas de celulosa, pero están embebidas en una matriz de lignina, no hemicelulosa y pectina. La lignina es un polímero complejo compuesto por subunidades fenólicas. A diferencia de la pared celular primaria, la pared celular secundaria tiene una resistencia a la compresión sustancial y no necesita una membrana celular y la presurización del agua dentro de la celda para que la celda resista la compresión (los detalles sobre este proceso se discuten en el capítulo 22). Matar células vegetales con solo paredes celulares primarias afecta drásticamente su integridad estructural (cocinar espinacas demuestra dramáticamente los efectos de matar células vegetales en la forma de la planta). Una célula con una pared celular secundaria es rígida incluso después de que la célula haya muerto y la membrana se haya ido; los tallos de maíz permanecen erectos incluso después de que la planta está muerta debido a células con paredes celulares secundarias. La lignina es el material que hace que las plantas sean leñosas, duras y rígidas, pero las plantas no leñosas (por ejemplo, maíz) pueden poseer células lignificadas que son importantes estructuralmente; las plantas o partes de plantas (por ejemplo, espinacas y muchas otras hojas) con células que poseen solo una pared celular primaria son herbáceas y mucho menos resistentes a fuerzas producidas por la gravedad o el viento. Dichas plantas/partes de plantas pierden toda la integridad estructural si se destruye la membrana celular o si no se reemplaza el agua perdida
3. Forma de celda. Las células vegetales vienen en una variedad de formas. Muchas celdas son redondas o casi rectangulares, siendo su dimensión larga de dos a diez veces la de las dimensiones cortas. Otras celdas son muy alargadas con su dimensión larga siendo hasta 1000 veces la del diámetro ir. Generalmente, el eje largo de las células corre en la misma dirección que el eje largo de la planta, es decir, arriba y abajo del tallo /raíz.

Estas características se resumen a continuación. Los tipos celulares específicos se considerarán con más detalle al considerar el funcionamiento de estos tejidos.

Cuadro 1. Tipos de células vegetales vasculares. Tenga en cuenta que algunos trabajadores clasificarían fibras, traqueides y elementos de tubo vascular como tipos de células de esclerénquima. De manera similar, algunos trabajadores consideran las células de tamiz y los elementos de tubo de tamiz como tipos de células de parénquima.

Tipo de celda	Pared celular	Forma	¿Vivir a la madurez?
Parénquima	Generalmente, solo primaria, pero puede tener paredes secundarias	Redonda, rectangular, generalmente no alargada	Sí
Collenquima	Primario solo pero generalmente está sustancialmente engrosado, a menudo en las esquinas de la celda	Alarga	Sí
Esclerénquima	Pared secundaria gruesa, dejando un lumen muy pequeño	Variable	No
Fibras (a veces consideradas un tipo de esclerénquima)	Pared secundaria gruesa, dejando un lumen muy pequeño	Alarga	No
Traqueidas	Pared secundaria depositada en una variedad de patrones o a veces uniformemente	Alargadas, con un lumen sustancial, las celdas no se apilan de extremo a extremo sino que se sol	No
Elementos de tubo de vaso (miembros de tubo de vaso)	Pared secundaria depositada en una variedad de patrones o a veces uniformemente	Alargar con lumen grande; múltiples células se apilan una encima de la otra para formar vasos	no
Elementos de tubo de tamiz	Primario solamente	Alargar con lumen grande; múltiples celdas se apilan una encima de la otra para formar tubos de tamiz	Sí
Células de tamiz	Primario solamente	Alargado, con lumen relativamente grande, celdas superpuestas, no apiladas	si

Figura 7 Secciones transversales de tejido madre que muestran una variedad de tipos de células

Figura 8 Comparación de dos tipos de células de xilema, tráqueas a la izquierda y miembros de tubo de vaso a la derecha.

A la izquierda: Las traqueidas son células alargadas con una pared secundaria y lumen grande. Las celdas se superponen entre sí a lo largo del eje largo de la planta. Las celdas individuales no están alineadas en pilas

A la derecha: Los miembros de tubo de los vasos también son una celda alargada con una pared secundaria pero se apilan uno encima del otro, la parte superior de una celda directamente debajo de la parte inferior de la siguiente celda y la unión entre celdas tiene agujeros, formando una 'placa de perforación' El nombre para la pila de celdas es un buque. Las células individuales de un vaso se denominan miembros de tubo de vaso o elementos de tubo de vaso. En general, los miembros del tubo del vaso son más cortos y tienen un diámetro mayor que las células traqueideas.

Tanto los miembros del tubo del vaso como los traquieds tienen paredes celulares gruesas pero difieren en diámetro (los miembros del tubo del vaso son más grandes). Es difícil distinguir los dos tipos de células en sección transversal. Sin embargo, en una sección longitudinal, los miembros de tubo de recipiente son reconocibles debido a su apilamiento. Se considerarán distinciones adicionales al discutir el transporte por agua.

Figura 9 Secciones transversales de tejido madre que muestran una variedad de tipos de células.

Algunos otros tipos de células

Celdas de guardia

Las células guardianas son células especiales que se encuentran en pares en la epidermis de las hojas. Las células de guarda operan para abrir poros llamados estomas en la hoja que permiten la entrada de dióxido de carbono. Las celdas de protección cambian de forma a medida que toman (o pierden) agua y presurizan o despresurizan. Los cambios de forma hacen que aparezca o desaparezca una abertura en el espacio entre el par de celdas de guarda (discutido en el Capítulo 22)

Haustoria fúngica

Las haustorias fúngicas son células especializadas que se encuentran en hongos biotróficos, hongos que comen seres vivos, generalmente plantas, ocasionalmente otros hongos, animales o protistas. Estos hongos adquieren nutrientes de las células hospedadoras y la haustoria penetran en las células hospedadoras y provocan la transferencia de materiales del huésped al hongo. Los hongos biotróficos a veces también tienen células especializadas (appresorias) que son capaces de penetrar en la cutícula de su huésped.

Esporas, esperma y óvulo

Estas células están asociadas con el sexo y la reproducción. A veces tienen características estructurales especiales, pero lo más significativo son sus habilidades y potenciales. Se encuentran en la mayoría de los grupos considerados aquí y serán considerados los en capítulos posteriores.

Imágenes adicionales

Sitios web con excelentes imágenes de células y tejidos vegetales:

• Tabla de contenido del laboratorio Austin Mauseth de la Universidad de Texas
• Recursos de botánica de la Universidad de Wisconsin