1.8: Anatomía vascular de la planta- crecimiento primario

Como se describe en el Capítulo 6, los tres órganos de las plantas vasculares (raíces, tallos y hojas) tienen la misma estructura básica: un límite de tejido dérmico que encierra tejido terrestre que tiene demasiadas hebras de tejido vascular que lo atraviesan. Los tres órganos difieren en la distribución del tejido vascular: en las raíces se presenta como una sola hebra central; en los tallos, el tejido vascular se presenta como múltiples haces incrustados en el tejido molido; y en las hojas el tejido vascular a menudo ocurre como una red reticulada de venas o como hebras paralelas de vascular tejido. En ambos casos hay tejido molido llenando el espacio entre las hebras vasculares y el tejido dérmico. Esta anatomía básica se ve fácilmente en los espárragos si uno recorta la base y mira el extremo cortado, el tejido dérmico es el exterior más duro, los haces vasculares se ven como pequeños círculos dispersos en la parte externa del tallo, y el tejido molido constituye el resto. Las raíces y los brotes muestran dos polaridades, una polaridad radial, lo que significa que los tejidos y las células difieren a medida que uno se mueve hacia afuera desde el centro (a lo largo de un radio), y una polaridad proxima/distal, lo que significa que las células en las puntas de los órganos, donde se producen, difieren de las células alejadas de la punta, células que son más viejas. Las hojas tienen una polaridad de punta a base y a menudo tienen una polaridad superior e inferior.

Figura 1 Germinación de semillas de girasol. La punta del brote se encuentra entre las dos hojas (cotiledones). La unión entre la raíz y el tallo se encuentra en la superficie del suelo. Tenga en cuenta que la raíz de la plántula en primer plano corre (atípicamente) horizontalmente y mostrando numerosos pelos radiculares

En este capítulo, describimos con más detalle la anatomía vegetal de las plantas con flores resultantes del crecimiento primario (crecimiento derivado de meristemos apicales de raíz o brote), y consideramos los cambios de desarrollo y consecuentemente los patrones mostrados con la edad (distancia desde el ápice).

TEMAS

• Desarrollo radicular
• Anatomía de la raíz madura
• Desarrollo de Shoot
• Anatomía de brotes maduros
• Desarrollo foliar
• Anatomía de la hoja

Desarrollo Raíz

Si una raíz se secciona a lo largo del eje largo (es decir, una sección longitudinal) su patrón de desarrollo es fácilmente evidente. Cerca de la punta se encuentra el meristemo, reconocido por el pequeño tamaño de las células y por la actividad mitótica, a menudo evidenciado por la aparición de cromosomas. Al retroceder desde la punta (proximalmente, hacia el cuerpo de la planta) se encuentran células más viejas y maduras, reconocibles porque son más grandes, ya no se dividen y poseen características que distinguen diferentes tipos de células, por ejemplo, paredes celulares secundarias de traqueides y miembros de tubo de vaso. Debido a que no hay más división celular o expansión después de que uno se mueve a una corta distancia del ápice de la raíz, el diámetro de la raíz que muestra solo crecimiento primario es generalmente constante a lo largo de su longitud, excepto por los pocos milímetros terminales. (Las raíces que exhiben crecimiento secundario aumentan de diámetro y se discuten en el siguiente capítulo). Las células que son producidas por el meristemo apical radicular se expanden más en una dirección distal/proximal (arriba/abajo, asumiendo que la raíz es vertical) y producen células que son alargadas en esta dirección. Hay mucha menos expansión radialmente, de ahí que las raíces crecen principalmente más largas, no más anchas y este crecimiento ocurre cerca de la punta de la raíz. Aún más significativo que la expansión de células individuales es el hecho de que la mayoría de las divisiones celulares en la zona meristemática dividen las células en sección transversal, por lo que la mayoría de las células adicionales que produce el meristemo están en el plano longitudinal (distal/proximal). Esto es similar a cómo un filamento unicelular se divide para extenderse, con divisiones celulares que son perpendiculares al eje largo del filamento. Las divisiones celulares en el meristemo apical radicular agregan células en la dirección distal y solo en una medida limitada las raíces agregan células radialmente. Las raíces de M ost tienen aproximadamente de 20 a 100 células de ancho (un solo crecimiento primario) pero las raíces suelen tener millones o billones de células de largo.

Suponiendo una división celular que se suma al número de células en el plano distal/proximal, una segunda consideración clave después de la división celular es si la célula que permanece meristemática (y no crece) es distal (hacia la punta) o proximal (hacia el resto de la planta). En la gran mayoría de las divisiones celulares de las células meristemáticas radiculares, la célula que permanece meristemática es distal, y la expansión de la otra célula empuja la región meristemática hacia el suelo. Sin embargo, en una pequeña porción de células es la célula proximal la que permanece meristemática y la célula distal madura y se convierte en parte de la capa protectora radicular, ubicada en el extremo distal extremo de la raíz. Las células de esta capa radicular se desprenden continuamente a medida que la raíz se extiende a través del suelo, y la capa radicular asegura que las células meristemáticas en sí mismas no se desprenden.

Cambios en el desarrollo en el crecimiento de raíces primarias

Procediendo proximalmente desde la punta de la raíz, se encuentran las siguientes regiones que transitan gradualmente y se superponen:

• zona de división celular, la región embrionaria, a menudo menos de un milímetro
• zona de expansión celular, generalmente de solo unos pocos milímetros de extensión, una región donde las células se están alargando, y en mucho menor medida, cada vez más grandes en diámetro;.
• zona de maduración celular, región donde las células desarrollan rasgos característicos. Esta zona se extiende desde menos de un cm hasta varios cm de longitud. En la parte más joven de esta zona se producen pelos radiculares pero pronto senesce y se pierden de la planta

Los aspectos significativos de la zona de maduración celular incluyen (en orden desde la punta a medida que uno se mueve proximalmente):

• elementos conductores del floema se vuelven funcionales
• la suberina compuesta impermeable se deposita como una tira de casparia
• los elementos conductores del xilema se vuelven funcionales
• apariencia y desaparición del pelo de raíz. Los pelos radiculares son extensiones fuera de las células dérmicas. Se producen después de que estas células hayan dejado de alargarse pero están presentes por poco tiempo antes de la senescencia. De ahí que los pelos radiculares solo estén presentes en una sección relativamente pequeña de la raíz.

La importancia de la franja casparia

Estos depósitos hidrófobos ocurren inicialmente como una banda que bloquea el movimiento del agua a través de la pared desde el exterior hacia el interior. Eventualmente se recubre toda la pared celular endodérmica. La franja casparia obliga al agua y a cualquier mineral disuelto en el agua a ingresar al citosol en algún momento de su viaje entre el suelo y el tejido del xilema. Antes de que se deposite la franja casparia, es decir, en la parte más joven de la raíz, el agua puede moverse del suelo al centro de la raíz a través del 'apoplasto', término que describe el espacio colectivo de las paredes celulares y cualquier espacio lleno de agua entre las células, que típicamente incluye al menos 10% del volumen de tejido. Debido a que las células endodérmicas están fuertemente unidas entre sí, una vez que se deposita la tira de casparia, el agua se ve obligada a moverse a través del simplasto para cruzar la endodermis y llegar al interior de la raíz. El simplasto es un término que describe el volumen colectivo de los citosoles de todas las células, colectivo porque todas las células están interconectadas por plasmodesmas, hilos citoplasmáticos bordeados por membrana que discurren entre las células.

La tira casparia de la endodermis, una vez depositada:

1. permite que la planta regule qué minerales hacen y no ingresan al tejido del xilema, el conducto a la parte superior de la planta
2. permite que la planta, bajo ciertas condiciones, concentre concentraciones de soluto en el xilema radicular debido a que la solución de apoplasto dentro de la endodermis y conectada al tejido del xilema está separada por dos membranas (una que proporciona entrada al simplasto, otra que proporciona salida del simplasto) del apoplasto solución fuera de la endodermis que es continua con el suelo
3. disminuye la facilidad con la que el agua puede pasar del suelo al xilema radicular.

Figura 2 Diagrama de una raíz que muestra pelo radicular, epidermis, corteza, endodermis y estela (núcleo central de tejido vascular). Trazada en azul es una ruta simplásica para que el agua se mueva del suelo a la estela. Trazada en rojo es una ruta apoplásica excepto donde la franja casparia de la endodermis obliga al agua a ingresar al simplasto.

Papel de los pelos radiculares

Los pelos radiculares aparecen cuando de las células epidérmicas producen una excrecencia delgada, llamada pelo de raíz, que se extiende perpendicularmente desde la raíz hasta el suelo. El pelo de la raíz es delgado (~ 10 um) pero puede extenderse varios mm en el suelo. Como se discutió anteriormente, aunque los pelos radiculares aumentan en gran medida el área disponible para la absorción de agua y nutrientes, su efecto más significativo podría estar en aumentar el volumen de suelo dentro de cierta distancia a la raíz. Teniendo en cuenta los pelos de las raíces, w ater/nutrientes pueden:

• entrar en el citosol del pelo de la raíz y luego proceder hacia adentro a través del simplasto
• entrar en la pared celular del pelo de la raíz y moverse a través del apoplasto hacia el interior del roo t (tenga en cuenta que una vez que la tira de casparia se deposita en las paredes celulares endodérmicas, esta raíz se bloquea
• moverse a través del suelo hasta la raíz propiamente dicha, sin pasar por el pelo de la raíz

Para suelos húmedos, el agua puede moverse más rápidamente a través del suelo en lugar de usar las rutas que involucran los pelos de la raíz y es posible que los pelos de la raíz sean más significativos en la absorción de nutrientes en lugar de en la absorción de agua

Anatomía de la raíz madura

Una sección transversal típica de la raíz muestra tejido dérmico en el exterior, rodeando una región de tejido molido (la corteza) que rodea la endodermis, reconocible porque la capa suberizada de la pared celular capta la mancha. Justo dentro de la endodermis se encuentra el periciclo, un anillo de células del parénquima que puede ser estimulado para formar meristemas apicales radiculares que crecen fuera de la raíz para formar raíces laterales. Dentro del periciclo se encuentra el tejido vascular que está dispuesto de manera diferente en diferentes raíces. Algunas raíces tienen una médula central de células del parénquima, mientras que la mayoría de las raíces tienen un núcleo central sólido de tejido vascular.

Figura 3 Sección transversal de una raíz madura.

Desarrollo de Shoot

El patrón básico de desarrollo de los brotes es el mismo que el de las raíces: una región terminal de división celular por encima de una región de crecimiento celular por encima de una región de maduración celular. Pero el crecimiento de los brotes es más complicado que el crecimiento radicular de varias maneras, una es el hecho de que el meristemo apical del brote no sólo extiende el tallo sino que también produce hojas embrionarias (primordios foliares) y brotes de rama (primordios de brotes) posicionados justo por encima de las hojas. La presencia de estas estructuras divide el tallo en nodos, los lugares donde las hojas se conectan con el tallo, y los entrenudos, los espacios entre los nodos. Tanto los primordios foliares como los brotes desarrollan tejido vascular que necesita conectarse con el tejido vascular del tallo principal. Si uno siguiera el tejido vascular en una hoja o rama de regreso al tallo principal, se observaría uno o más haces de tejido vascular que se extienden desde la hoja/rama hasta el tallo. Esto explica la presencia de 'haces vasculares' en los tallos de las plantas con flores: fundamentalmente representan las huellas de tejido vascular que corre hacia las hojas y ramas. En los nódulos se pueden observar trazas vasculares que divergen desde el tallo para entrar en primordios foliares y ramificados. Helechos, colas de caballo, musgos y varios grupos de plantas fósiles tienen diferentes patrones de distribución del tejido vascular dentro del tallo (descrito como 'estructura estrella') y, debido a que el tejido vascular a menudo se representa en fósiles, su distribución ha sido útil para clasificar plantas vasculares fosilizadas.

Los primordios foliares se producen en un patrón característico que depende de las especies de plantas. El patrón más fácil de describir es aquel en el que las hojas se producen en pares en lados opuestos del tallo. S ecuencialmente, las hojas se producen en pares s ocurren anillo con una rotación de 90 ^o respecto al par anterior de hojas, es decir, si estuvieras viendo un tallo desde la parte superior y el primer par de hojas fueran norte y sur el siguiente conjunto de hojas sería este y oeste. El siguiente conjunto de hojas producidas volvería a la orientación norte-sur original. La mayoría de las plantas tienen una filotaxia más complicada, es decir, disposición de las hojas, que se puede describir contando el número de hojas nuevas y el número de rotaciones alrededor del tallo antes de terminar con una hoja directamente debajo de otra hoja.

Si bien el alargamiento de las raíces, provocado por la expansión de las células recién producidas, es generalmente consistente en el tiempo y el espacio, ocurriendo poco después de que se producen las células y muy cerca del meristema apical radicular, la elongación de los tallos no es tan consistente. El alargamiento de los brotes es el resultado de la extensión de los entrenudos. En algunas plantas, el crecimiento de entrenudos ocurre cerca de la punta del brote, dando como resultado un tallo con hojas que se separan de cada una cerca de la punta del brote y a un ritmo consistente con la producción de nuevos primordios foliares. En otras plantas el crecimiento internodal se retrasa o está ausente, produciendo tallos muy cortos con múltiples hojas muy cercanas entre sí (rosetas). Tal estructura puede ser permanente o puede ser temporal hasta que se recibe una señal particular y el tallo se “atornilla”, alargándose rápidamente al aumentar el espacio entre las hojas, por ejemplo, en espinacas. Algunas monocotiledóneas (ver abajo), en particular las gramíneas, tienen zonas meristemáticas en los nudos de los tallos y en la base de la brizna de la hoja de pasto. Estos meristemos se activan si el tallo o la hoja por encima de ellos está dañado (generalmente por pastoreo).

A diferencia de las raíces, no hay maduración de las células en el lado distal del meristema apical del brote, es decir, no hay “tapa de brote” (cf. el casquete radicular) derivado del meristema apical. Generalmente, el meristemo apical del brote no está siendo empujado a través del suelo por lo que generalmente no se requiere la función que proporciona la capa radicular. Sin embargo, el meristemo apical del brote está cubierto por hojas jóvenes que crecen muy cerca de la punta del brote y son capaces de cubrirlo. Algunos tallos, llamados rizomas, sí crecen a través del suelo y están protegidos por hojas modificadas llamadas catafilas que protegen el meristemo apical del brote y forman una estructura puntiaguda que puede ser empujada más fácilmente por el crecimiento a través del suelo. Hojas modificadas similares, llamadas escamas de cogollos, cubren el meristemo apical de brotes de plantas leñosas durante los períodos prolongados en los que no están creciendo. Si bien las raíces a menudo están creciendo activamente gran parte del año y ciertamente toda la temporada de crecimiento, el crecimiento de brotes para las plantas en hábitats estacionales suele ser mucho menos extenso. Muchas plantas, especialmente árboles, exhiben crecimiento (extensión de tallos) solo por un corto período, a menudo menos de 30 días. A menudo, la división celular ocurre mucho antes que el crecimiento celular, a menudo hasta ocho meses antes.

Anatomía de brotes maduros

Tradicionalmente, las plantas con flores se separaron en dos grupos, monocotiledóneas y dicotiledóneas, con base en una serie de características, una de las cuales fue la anatomía Si bien el grupo de monocotiledóneas todavía se considera una entidad filogenética válida, la mayoría de los trabajadores consideran que las 'dicotiledóneas' son una agrupación artificial, y han separado las dicotiledóneas en 'eudicoteadas' y varios otros grupos. La gran mayoría del antiguo grupo de dicotiledóneas son eudicotiledóneas y en la discusión a continuación utilizaremos el término dicotiledóneas.

Los tallos de dicotiledóneas tienen haces vasculares dispuestos en un anillo cerca del margen del tallo. Los tejidos que van desde el exterior hacia el interior son: epidermis, corteza, haces vasculares (en un anillo), con cantidades variables de tejido molido entre los haces), médula.

Los tallos monocotiledóneos difieren de los tallos de dicotiledóneas en tener haces vasculares dispersos por

Figura 4 Trébol (Trifolium), un dicotiledóneo, tallo, que muestra haces vasculares dispuestos en un anillo con una gran médula central. Los haces vasculares tienen células de esclerénquima hacia el exterior y tejidos de floema y xilema a medida que uno se mueve hacia adentro.

Figura 5 Zea (maíz, una monocotiledónea), sección transversal del tallo que muestra numerosos haces vasculares incrustados en tejido molido.

Figura 6 Sección externa del tallo de dicotiledóneas que se muestra como haz vascular. Moviéndose desde el exterior: tejido dérmico, corteza, esclerénquima (teñido de verdecon paredes gruesas), tejido floema (teñido de azul), tejido de xilema (teñido de rojo con paredes celulares gruesas)

Figura 7 Sección longitudinal del tallo que muestra haz vascular con glóbulos rojos teñidos. Esto en agrandado a continuación.

Figura 8 Sección longitudinal que muestra vasos Obsérvese que típicamente la pared celular secundaria de los miembros de tubo del vaso no se coloca continuamente y a menudo ocurre como anillos, o espirales. También se tiñeron de rojo fibras de esclerénquima cuyas paredes secundarias se depositan continuamente.

Desarrollo foliar

A diferencia de las raíces y los brotes, las hojas son estructuras determinadas cuyo patrón de desarrollo es comparable al de los humanos y las ranas. Comienzan como un embrión llamado primordio foliar cuyas células se dividen y posteriormente crecen durante un período de tiempo definido para producir una forma tridimensional que a menudo es sustancialmente más compleja que la estructura cilíndrica de raíces y tallos. Además, la diversidad en forma foliar que se encuentra en las plantas vasculares, especialmente para las plantas con flores, supera con creces la que se encuentra en raíces o tallos. Después de que cesan la división celular y el crecimiento, la hoja permanece en forma 'adulta' durante un período de tiempo (generalmente) definido antes de que se someta a su proceso final de desarrollo de senescencia que finalmente resulta en la separación de la hoja de la planta (abscisión). La senescencia y abscisión foliar se discutirá más adelante pero es importante enfatizar aquí que estos procesos de desarrollo son altamente significativos para la vida de la planta.

Los meristemos intercalares están presentes en algunas hojas, en particular hojas de pasto, y permiten que una hoja cuya punta (porción distal) haya sido pastada reanude el crecimiento y reemplace el área fotosintética perdida. La capacidad de crecer de esta manera ha sido particularmente importante para el éxito de los pastos.

Estructura foliar

Muchas hojas muestran una polaridad entre la superficie superior y la inferior, con la epidermis inferior teniendo estomas mientras que la superficie superior no. Adicionalmente, el tejido molido de la parte superior de la hoja está estratificado con células que están orientadas paralelas a otra (esta región se llama mesófila empalizada) mientras que las células mesófilas de la parte inferior de la hoja (llamadas mesófila esponjosa) tienen células que no están orientadas de manera consistente relativos entre sí y tienen espacios de aire mucho más grandes entre celdas individuales. Muchas hojas monocotiledóneas tienen venas que corren paralelas entre sí y esto quiere decir que si cortas la hoja es probable que veas secciones transversales de todos los haces vasculares. En la mayoría de las hojas de dicotiledóneas, las venas corren en varios ángulos y es poco probable que una sección transversal a través de la hoja muestre secciones transversales a través de cualquier otro haz excepto la vena central principal.

Figura 9 Hoja lila que muestra epidermis superior e inferior, la vena central en sección transversal con tejido vascular teñido de rojo, una capa empalizada que es general dos filas de células y una capa esponjosa de mesófilo.

Figura 10 Sección transversal de hoja de maíz que muestra múltiples haces vasculares y un mesófilo que no se divide en empalizada y componentes esponjosos.