8.4: Historia de las extinciones en el África subsahariana
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Muchas personas se aferran a la creencia romantizada de que las sociedades humanas históricas vivieron en armonía con la naturaleza. Sin embargo, la evidencia acumulada indica que esto no es cierto; los primeros humanos han causado extensos cambios en los ecosistemas y extinciones de especies desde que el Homo sapiens apareció en la Tierra hace aproximadamente 300,000 años. De hecho, incluso antes de la llegada de los humanos, nuestros antepasados habían dejado huella, al llevar a las especies a la extinción ya en el período Pleistoceno, que comenzó hace unos 2.5 millones de años (Recuadro 8.1). El impacto de los primeros humanos fue particularmente devastador para la vida silvestre de América del Norte, América del Sur y Australia, que vieron la desaparición de casi todos sus mamíferos grandes (100 kg), los más famosos megaherbívoros como los mamuts (Mammuthus spp.). Las extinciones del Pleistoceno fueron algo menos devastadoras para la vida silvestre en África, Europa y Asia, posiblemente porque los grandes mamíferos de estos continentes evolucionaron con depredadores humanos, lo que les permitió desarrollar mecanismos apropiados de defensa/escape. Sin embargo, la vida silvestre de África no escapó completamente a las extinciones del Pleistoceno, ya que las actividades humanas cada vez más sofisticadas durante ese tiempo aseguraron la desaparición de hasta 28 grandes grupos de mamíferos, entre los que figuraban los gatos dientes de sable de África (Barbourofelidae), casi todos los parientes elefantes ( Proboscidae), así como animales hartebeños gigantes (Megalotragus spp.), búfalos gigantes (Pelorovis spp.), hienas gigantes (Pachycrocuta spp.) y jirafas gigantes (Sivatherium spp.).
Los primeros humanos han causado extensos cambios en los ecosistemas y extinciones de especies incluso antes de que el Homo sapiens apareciera en la Tierra hace unos 300,000 años
David H.M Cumming 1,2
1 Instituto FitzPatrick de Ornitología Africana,
Universidad de Ciudad del Cabo, Sudáfrica.
2 Programa de Ecología de Recursos Tropicales, Universidad de Zimbabwe,
Harare, Zimbabue.
Muchos científicos consideran que la actual pérdida rápida de biodiversidad es el inicio de la sexta extinción masiva luego de cinco episodios de extinción anteriores (ver Figura 8.1), cada uno de los cuales condujo a una reestructuración a gran escala de la biodiversidad de la Tierra. La 5ta extinción masiva mundial tuvo lugar hace 65 millones de años (Ma) cuando un meteorito masivo colisionó con la Tierra, y resultó en la extinción de todos los dinosaurios no aviares, y mucho más además. Este 5to evento de extinción masiva también marcó la transición del Cretácico a la época Terciaria (65 a 2.5 Ma). A la época Terciaria le siguió el Cuaternario, que incluye el período Pleistoceno (hace 2.5 millones a ~ 12 mil años) y más recientemente el período Holoceno, marcado por el desarrollo de la agricultura, y la posterior dominación de los recursos de la Tierra por el Homo sapiens. El Pleistoceno es conocido por una especie de mini extinción masiva, que vio la desaparición de especies como mamuts y gatos dientes de sable. Sin embargo, a diferencia de las extinciones masivas completas anteriores, el Pleistoceno se caracterizó por la extinción de mamíferos grandes y aves isleñas muy grandes.
Los intentos de los científicos para explicar estas extinciones del Pleistoceno se han caracterizado por dos siglos de controversia sobre si fueron causadas por el cambio climático o por homínidos depredadores, la línea evolutiva de primates que dio origen a los humanos modernos. Las cuatro hipótesis principales avanzadas para dar cuenta de la pérdida de la fauna del Pleistoceno son: (i) cambio climático con mínima o alguna influencia de homínidos (por ejemplo, Faith et al., 2018); (ii) cambio climático junto con alguna influencia de homínidos (por ejemplo, Barnosky et al., 2004); (iii) depredación selectiva de homínidos ayudada por el cambio climático ( ej., Bartlett et al., 2015), y (iv) depredación de homínidos ayudada por otros grandes depredadores sin la influencia del cambio climático (por ejemplo, Janzen, 1983, Ripple y Van Valkenburgh, 2010).
La estrecha relación entre la dispersión de los homínidos fuera de África, el momento de su llegada a otras partes del mundo y la posterior extinción de grandes mamíferos y aves, proporcionó la evidencia primaria (si se cuestionó) de agencia humana en extinciones no africanas del Pleistoceno tardío (por ejemplo, Surovell et al., 2005; Johnson, 2009; Ripple y Van Valkenburgh, 2010). Como ha señalado Haynes (2018), “... los defensores del cambio climático como única causa de las extinciones del Pleistoceno tardío no han explicado claramente cómo o por qué tantos de los géneros megafaunales extintos habían sobrevivido a numerosos cambios climáticos anteriores”.
De igual manera, Faith et al. (2018) han afirmado que el fracaso de los megaherbívoros del Pleistoceno para adaptarse a la emergencia de pastos C4 fue el principal impulsor de su extinción. Sin embargo, esta afirmación ignora la evidencia de que muchos géneros y especies de herbívoros extintos sobrevivieron previamente a cambios en la dieta a lo largo del tiempo (Ripple y Van Valkenburgh, 2010), de que se sabía que las dietas de especies particulares variaban con la ubicación (Ferranec, 2004), y que muchas especies grandes, que suelen ser altamente generalistas móviles, habrían tenido pocos problemas para adaptar sus rangos y dietas a climas cambiantes.
La investigación y el debate sobre las extinciones del Pleistoceno han tendido a centrarse en la desaparición de grandes mamíferos no africanos en el Pleistoceno tardío, lo que coincidió con el período en que los homínidos (Homo erectus y posteriormente también H. sapiens) se dispersaron por todo el globo a partir de aproximadamente 2 Ma. En África, sin embargo, los primeros homínidos aparecieron unos 7 Ma. No tardó mucho en que estos primeros homínidos africanos desarrollaran las habilidades necesarias para manipular el entorno en su beneficio. Marcando el ritmo fueron los Australopitecinos, quienes utilizaron herramientas de piedra para carnicar cadáveres de mamíferos entre 4—3 Ma. A los Australopitecinos y el resto de un grupo diverso de grandes depredadores se les unió H. erectus a principios del Pleistoceno, alrededor de 2 Ma. Este nuevo cazador, cualitativamente único, pudo cazar colaborativamente en bandas, y se adaptó anatómicamente para lanzar proyectiles con fuerza y precisión a presas grandes (Lombardo y Deaner, 2018). Un cerebro grande también impuso altas demandas nutricionales y energéticas a H. erectus, lo que mejor podría satisfacerse obteniendo carne y médula ósea de probóscidianos, los parientes elefantes (Surovell et al., 2005; Boschian et al., 2019). Los primeros homínidos africanos fueron así bien adaptados para cazar presas grandes y contribuir a la desaparición de la vida silvestre, particularmente los megaherbívoros (los de más de 1,000 kg), a través del Pleistoceno Temprano y Medio (Figura 8.A). Otros carnívoros grandes en ese momento podrían haber ayudado a los homínidos a llevar a la extinción a muchos herbívoros del Pleistoceno (Janzen, 1983, Ripple y Van Valkenburgh, 2010; Van Valkenburgh et al., 2016). Pero esta combinación puede irónicamente también haber llevado a la desaparición de muchos de los grandes depredadores del Pleistoceno, a través de coextinciones, luego de que su principal base de presas desapareciera (Werdelin y Lewis, 2013).
Así parece probable que la aparición de un depredador novedoso y cada vez más efectivo durante el Pleistoceno Temprano, más que el cambio climático, fue el factor último que inclinó la balanza contra las especies icónicas que desaparecieron poco después de que aparecieran los homínidos en la Tierra. Cabe señalar que existe una clara relación entre el tamaño corporal y el riesgo de extinción (Figura 8.B), resultado de la duración de generación relativamente larga de los animales grandes, largos periodos de gestación, largos períodos de cuidado de los jóvenes y abundancia de carne presentada a los cazadores ansiosos. En consecuencia, incluso un pequeño incremento en la mortalidad puede muy bien resultar en que la mortalidad anual de un animal grande supere su mortalidad generacional, siendo el resultado final la extinción. Esta relación también explica en parte por qué las poblaciones de elefantes actuales son incapaces de resistir la caza furtiva en muchas partes de África (Recuadro 7.2).
Las lecciones de las extinciones del Pleistoceno son relevantes también hoy en día. Como se explicó anteriormente, la evidencia acumulada indica que los primeros humanos han causado extensos cambios en los ecosistemas y extinciones de especies que se extienden por más de un millón de años. El homo sapiens había surgido en África hace unos 300 mil años (Callaway, 2017). A medida que los primeros humanos dominaban el uso del fuego, las lanzas y flechas con punta de veneno, las trampas de trampas y una gran cantidad de técnicas de caza adicionales, este depredador ápice único procedió a influir en la estructura y composición de los paisajes africanos (y globales), y los ensamblajes de plantas y vertebrados del continente (Smith et al., 2019). Durante los últimos dos millones de años nuestros antepasados han puesto en marcha una serie de cascadas tróficas que continúan hasta nuestros días y están resultando en una creciente pérdida de diversidad de la flora y fauna del continente africano y del resto del mundo.
Si bien las extinciones tempranas fueron generalmente aisladas y selectivas, las tasas de extinción aumentaron rápidamente después del auge de la agricultura, y especialmente después de que los colonos europeos comenzaron a colonizar África a partir del siglo XVII. No es casualidad que la zona donde ocurrieron la mayor parte de las extinciones y extirpaciones durante el colonialismo fue en el extremo suroeste de África, la ubicación de los primeros asentamientos europeos intensivos en el continente. Por ejemplo, para 1700, la caza provocó la extirpación de cada animal terrestre de más de 50 kg dentro de 200 km de Ciudad del Cabo (Rebelo, 1992). A medida que los cazadores se movían más lejos en busca de objetivos, África vio sus primeras extinciones poscoloniales de mamíferos grandes, a saber, el bluebuck (Figura 8.4), la quagga (Equus quagga quagga, EX) y el jabalí del cabo (Phacochoerus aethiopicus aethiopicus, EX).
Tras la desaparición de muchos de los animales grandes de la Provincia Florística del Cabo, los humanos han llevado a las especies africanas a la extinción a un ritmo cada vez mayor. En la actualidad, al menos 84 especies del África subsahariana han sido confirmadas Extintas (Figura 8.5), nueve especies están Extintas en la Naturaleza, y hasta 202 especies se consideran posiblemente Extintas (UICN, 2019). Entre las especies extintas se encuentran dos flores silvestres (Acalypha dikuluwensis, EX; Basananthe cupricola, EX) aniquiladas por actividades mineras en la RDC; y de Seychelles, un periquito endémico (Psittacula wardi, EX) que fue cazado hasta la extinción. Entre las especies que solo persisten en cautiverio se encuentra el sapo spray Kihansi (Nectophrynoides asperginis, EW), cuya población se estrelló de más de 20,000 individuos en junio de 2003 a solo cinco individuos en enero de 2004 tras el establecimiento de una planta hidroeléctrica en el este de Tanzania (Channing et al., 2006). Si bien algunas especies que están Extintas en la Naturaleza pueden ser liberadas de nuevo a la naturaleza en algún momento en el futuro, las cuatro (o posiblemente siete) especies de cícadas que persisten solo en cautiverio probablemente no se reintroducirán debido a las preocupaciones continuas sobre la caza furtiva por parte de los recolectores de plantas (Okubamichael et al., 2016).
Si bien la mayoría de las extinciones de África, al menos hasta ahora, fueron eventos aislados que involucraban a una o dos especies a la vez, la región también proporciona uno de los ejemplos mejor estudiados de un evento reciente de extinción masiva provocada por el hombre. A mediados de la década de 1950, el Departamento de Caza y Pesca de Uganda introdujo la perca depredadora del Nilo (Lates niloticus) en el lago Victoria para reforzar la industria pesquera local (Pringle, 2005). Siguió un desastre ecológico y económico, empujando a todo el ecosistema al borde del colapso. Primero, la población local siguió prefiriendo cíclidos endémicos más pequeños —que podían conservar secándose al sol— a la perca con su carne aceitosa. Esto permitió que la población de la perca depredadora creciera sin control, lo que a su vez redujo más de 500 poblaciones de especies endémicas de cíclidos en un 80% en tan solo unos pocos años (Witte et al., 1992). A medida que las poblaciones de cíclidos se estrellaron, algunas personas locales comenzaron a consumir perca como proteína; sin embargo, prefirieron fumar la perca sobre los incendios de leña. Para obtener leña y carbón vegetal, se talaron árboles alrededor del lago, lo que a su vez incrementó la eutrofización, así como la erosión y la sedimentación. A pesar de esta serie de amenazas ecológicas emergentes, la pesquería local continuó cosechando la población de cíclidos en rápida disminución. En consecuencia, hasta 200 especies de cíclidos pueden haber sido impulsadas a la extinción en la década siguiente a la introducción de la perca (Goldschmidt et al., 1993).
A juzgar por el número de extirpaciones en las últimas décadas, África sin duda verá más especies empujadas a la extinción en las próximas décadas. De particular preocupación es África Occidental y Austral, que han perdido más del 75% de sus grandes poblaciones de mamíferos en las últimas décadas; las pérdidas en todo el África subsahariana en general ascienden a más del 50% (Ceballos et al., 2017). Es de esperar que algunas especies se salven de este destino con la ayuda de personas y organizaciones que luchan por su supervivencia continua (Recuadro 8.2). Muchas especies no van a tener tanta suerte. El último rinoceronte negro occidental del mundo (Diceros bicornis longipes, EX) murió en Camerún en 2011; el rinoceronte blanco del norte (Ceratotherium simum cottoni, CR) puede seguir este destino en los próximos años (ver Recuadro 11.4). Leones (Panthera leo, EN) han sido extirpados de hasta 16 naciones africanas (Bauer et al., 2015), mientras que los guepardos (Figura 8.6) ocurren en menos del 9% de su rango histórico (Durant et al., 2017).
Jeremy Shelton
Centro de Investigación de Agua Dulce (FRCSA),
Kommetji, Sudáfrica.
El icónico pececillo Maloti de Lesoto (Pseudobarbus quathlambae, EN) (Figura 8.C) es un pequeño ciprínido que habita en el arroyo y es la única especie de peces de agua dulce endémica del país. Históricamente, la especie estaba muy extendida, pero su distribución se ha vuelto cada vez más restringida y fragmentada en los últimos tiempos debido a las interacciones con peces no nativos y la degradación del hábitat (Skelton et al., 2001), lo que lleva a ser clasificada como En Peligro por la UICN (Chakona y Kubheka, 2018). La investigación genética ha revelado que lo que antes se consideraba una sola especie extendida comprende dos linajes genéticamente distintos: un “linaje Mohale” que se encuentra en la cuenca de Mohale, y un “linaje oriental” que incluye poblaciones en cinco cuencas al este de la cuenca de Mohale (Skelton et al., 2001). La divergencia genética entre las dos líneas de pececillos Maloti es el resultado de un largo período de aislamiento geográfico y garantiza que se conserven como unidades evolutivas significativas (UDE) separadas. Además, el linaje Mohale, que comprende 77% de la distribución conocida de la especie, es de importancia crítica para la supervivencia continua de la especie (Skelton et al., 2001).
Encuestas anteriores (por ejemplo, Steyn et al., 1996) han revelado que el pececillo Maloti era la única especie de peces que habitaba los ríos que desembocaban en el embalse de Mohale. Situada a 4 km por debajo del embalse, la cascada Semongkoaneng de 20 m de altura ha impedido históricamente que especies de peces más grandes se muevan aguas arriba hacia la cuenca superior. Tras el llenado del embalse de Mohale en 2003, se abrió un túnel de transferencia entre cuencas (IBT) que lo conectaba con el embalse de Katse. Los biólogos que trabajan en la cuenca posteriormente expresaron su preocupación de que los peces no nativos puedan colonizar el embalse de Mohale a través del túnel IBT, y desde allí invadir los ríos afluentes (Rall y Sephaka, 2008). Debido a que el pececillo Maloti evolucionó en ausencia de peces de cuerpo grande, no habría tenido la oportunidad de evolucionar adaptaciones para hacer frente a la competencia y depredación de especies más grandes y, por lo tanto, puede ser particularmente sensible a la llegada de otros peces.
En 2006, el pez amarillo de boca pequeña (Labeobarbus aeneus, LC), un ciprínido más grande y agresivo, se registró en el embalse de Mohale (Rall y Sephaka, 2008), lo que sugiere que se había dispersado del embalse de Katse a través del túnel IBT. Para 2013, se había extendido a los principales ríos afluentes de ese sistema y coincidiendo con ello fue una virtual desaparición del pececillo Maloti de esta antigua fortaleza para el linaje Mohale. Para ilustrar esto, encuestas realizadas en décadas anteriores describieron poblaciones sanas de varios miles de peces (por ejemplo, Steyn et al., 1996), mientras que en 2013 solo se registraron cinco individuos de los mismos sitios (Shelton et al., 2017).
Curiosamente, la gracia salvadora para este linaje puede haberse originado de la misma fuente que los aterrizó en esta situación en primer lugar: la intervención humana. Impulsado por la apertura del IBT Kaste-Mohale, un pequeño equipo de apasionados científicos de la conservación trasladaron varios pececillos Maloti a secciones de arroyo sobre cascadas altas, aguas arriba de su rango de distribución natural (Rall y Sephaka, 2008). Sabían que estas secciones serían inalcanzables por especies más grandes que nadaban río arriba del embalse de Mohale. Este enfoque de colonización asistida ha sido visto como polémico, pero también puede haber salvado a un pequeño pececillo de casi cierta extinción en la naturaleza. La perspectiva de perder una especie carismática como el pececillo Maloti muestra cómo proyectos como el Proyecto de Agua de las Tierras Altas de Lesoto pueden dañar fácilmente ecosistemas sensibles que no fueron considerados en los planes de desarrollo. Para salvar al pececillo Maloti de la extinción, el siguiente paso será evaluar el éxito de los esfuerzos de translocación y desarrollar un plan de rescate para la especie.
