8.7: Problemas de poblaciones pequeñas

Si bien algunas poblaciones pequeñas han persistido contra las probabilidades, generalmente se necesitan poblaciones suficientemente grandes para evitar la eventual extinción (Halley et al., 2016, ver también Sección 9.2). Las poblaciones pequeñas, que incluyen especies que siempre han tenido poblaciones pequeñas y anteriormente poblaciones grandes que se han reducido a unos pocos individuos, enfrentan tres presiones adicionales inherentes e inevitables más allá de las amenazas discutidas en los Capítulos 5—7. Estas tres presiones adicionales son: (1) pérdida de diversidad genética; (2) estocástica demográfica; y (3) estocástica ambiental y catástrofes naturales. Ahora examinaremos cómo cada una de estas presiones puede llevar a una pequeña población a una eventual extinción. Gran parte de esta discusión se basa en un novedoso manuscrito del ecologista neozelandés Graeme Caughley, que analiza extensamente las amenazas que enfrentan las poblaciones de vida silvestre pequeñas y en declive (Caughley, 1994).

Pérdida de diversidad genética

Las poblaciones pequeñas corren el riesgo de perder la variación genética mucho más rápido que las poblaciones grandes.

Las especies con alta diversidad genética son generalmente más capaces de adaptarse y reproducirse bajo nuevas condiciones como las que traen consigo los cambios ambientales (Sección 3.2). Estas adaptaciones pueden ocurrir tanto a nivel individual como poblacional. Por ejemplo, bajo el cambio climático, algunos genes pueden permitir que algunas poblaciones adapten sus rangos más rápido o toleren mejor ambientes más cálidos y húmedos, mientras que la plasticidad fenotípica, la capacidad de un gen para expresarse de manera diferente bajo diferentes condiciones, puede permitir que ciertos individuos adaptarse mejor a un entorno cambiante. Una especie que muestra notable plasticidad fenotípica es la planta de hielo cristalino (Mesembryanthemum cristalinum); regulando sus vías fotosintéticas, una planta individual puede ajustar sus necesidades de agua en función de la cantidad de sal y humedad disponible en el ambiente (Tallman et al., 1997). Tal flexibilidad puede explicar por qué esta especie, nativa del suroeste de África, Norte de África y Europa, ha sido un invasor exitoso en ambientes tan diversos como los de América del Sur, América del Norte y Australia.

Si bien las poblaciones con muchos individuos generalmente también tienen altos niveles de diversidad genética, las poblaciones pequeñas sufren regularmente de bajos niveles de diversidad genética. Esta baja diversidad genética no sólo deja a esas poblaciones incapaces de adaptarse a las condiciones cambiantes, sino que también las hace más susceptibles a una variedad de efectos genéticos nocivos (Caughley, 1994). Cada uno de estos efectos conduce a una pérdida aún mayor de aptitud y diversidad genética, de ahí que una población aún mayor disminuya, y eventualmente la extinción. En las siguientes secciones, discutimos más por qué estos efectos genéticos nocivos son tan dañinos para las poblaciones pequeñas.

Deriva genética

En las poblaciones de vida silvestre, siempre hay algunos alelos que son relativamente comunes, y otros que son relativamente raros. Sin embargo, la abundancia relativa de cualquiera de estos alelos puede cambiar de una generación a otra puramente por casualidad. Si bien los alelos comunes generalmente tienden a permanecer comunes, los alelos raros tienen una alta probabilidad de perderse aleatoriamente en las generaciones posteriores. Considere cómo cada progenitor solo transmite la mitad de su código genético a cada descendencia; esto significa que la capacidad de persistir de un alelo raro depende de cuántos individuos lo portan, qué individuos producen descendencia y cuántas crías producen esos individuos. Otro factor importante es el tamaño de la población (Figura 8.8): en cualquier población pequeña, solo un número limitado de individuos puede portar un solo alelo, por lo que cuanto menor sea la población, mayor será la probabilidad de que los alelos se pierdan para la siguiente generación. Esta pérdida de alelos se llama deriva genética.

Figura 8.8 La cantidad de diversidad genética que se pierde aleatoriamente a lo largo del tiempo debido a la deriva genética depende en gran medida del tamaño efectivo de la población (Ne) de una población. Una población teórica con Ne = 2 puede perder aproximadamente 95% de su diversidad genética a lo largo de 10 generaciones, mientras que una población con Ne = 100 puede perder solo 5%. Después de Meffe y Carroll, 1997, CC BY 4.0.

Si bien la deriva genética equivale a una pérdida de diversidad genética, hay algunos casos en los que las poblaciones no muestran efectos nocivos obvios. Tal pudo haber sido el caso de las elefantes hembras en el Parque Nacional Addo Elephant de Sudáfrica. La caza una vez estuvo a punto de matar a toda esta población; para cuando estaban adecuadamente protegidos en 1931, solo quedaban 11 animales, ocho de los cuales eran hembras. De esas ocho hembras, al menos cuatro estaban sin colmillos, mientras que sólo dos, tal vez tres, hembras portaban ambos colmillos. En las próximas décadas, las elefantes hembras de Addo han mostrado grados crecientes de falta de colmillo; para 2002, solo 2% de las hembras tenían colmillos (en comparación, normalmente se espera que 96— 98% de las hembras de elefante desarrollen colmillos, Maron, 2018). Por lo tanto, se puede postular que el alelo responsable del desarrollo del colmillo en elefantes hembra se volvió raro, y que la pérdida progresiva de hembras colmilonadas es un signo de deriva genética (Whitehouse, 2002). Si bien las elefantes hembras de Addo no muestran ninguna limitación conocida por no tener colmillos, la pérdida de alelos también puede ser devastadora para la población que padece deriva genética si, por ejemplo, el alelo o los alelos perdidos codificados por rasgos que habrían permitido que una especie se adaptara a una condición ambiental cambiante.

Es importante señalar que la deriva genética es distinta de la selección natural. Es decir, la deriva genética implica cambios aleatorios en la frecuencia de los alelos, mientras que la selección natural implica cambios en los rasgos en respuesta a la selección sexual o condiciones ambientales específicas. Por ejemplo, el tamaño reducido de colmillos en algunos elefantes fuertemente cazados en África (por ejemplo, Chiyo et al., 2015) es una presión selectiva en respuesta a la caza que favorece a los colmillos grandes, esto es distinto de los elefantes hembras de Addo que han perdido sus colmillos incluso en ausencia de presión selectiva de caza.

El apareamiento entre individuos estrechamente relacionados, que ocurre en poblaciones pequeñas, a menudo resulta en un menor éxito reproductivo y descendencia más débil.

Depresión endogámica

En poblaciones grandes, existe una variedad de mecanismos instintivos para promover la heterosis, los cuales ocurren cuando las crías tienen un nivel de variación genética que mejora su aptitud evolutiva individual. Algunas especies están predispuestas a dispersarse desde su lugar de nacimiento para evitar el apareamiento de hermanos, hermanos o padres, crías, mientras que otras están restringidas de aparearse con parientes cercanos a través de señales sensoriales como olores individuales. Muchas plantas tienen rasgos morfológicos y fisiológicos que facilitan la polinización cruzada y reducen la autopolinización.

Sin embargo, en poblaciones pequeñas con pocos compañeros no relacionados, la necesidad de reproducirse podría ser más fuerte que los mecanismos que promueven la heterosis. Bajo estas condiciones, más que renunciar a la reproducción, puede ocurrir la reproducción entre individuos estrechamente relacionados (o endogamia). Esta cría entre parientes cercanos puede resultar en depresión endogámica, que puede ocurrir cuando padres estrechamente relacionados dan a sus crías dos copias de un alelo deletéreo. Los individuos que sufren de depresión endogámica suelen tener menos crías o tienen descendencia que son débiles o no se reproducen. Tal es el caso de algunos gorilas de montaña (Gorilla beringei beringei, EN): los estudios genéticos han demostrado cómo los defectos congénitos en varias poblaciones pequeñas pueden atribuirse a la depresión endogámica (Xue et al., 2015). También se ha identificado la depresión endogámica como la razón por la que algunas poblaciones de leones pequeños son más susceptibles a enfermedades (Trinkel et al., 2011). La depresión endogámica puede resultar en un círculo vicioso para disminuir el tamaño de la población, donde tales disminuciones pueden conducir a una depresión aún más endogámica, y eventualmente a la extinción (ver Sección 8.7.4).

Depresión exogamia

Las poblaciones grandes tienen muchos mecanismos ecológicos, conductuales y fisiológicos que impiden la hibridación, la producción de descendencia entre taxones genéticamente distantes, ya sean individuos de diferentes especies, o individuos de la misma especie pero con diferentes adaptaciones (siendo estas últimas hibridación intraespecífica). Al igual que con la depresión endogámica, estos mecanismos pueden fallar en poblaciones pequeñas, lo que lleva a una depresión exogamia (Frankham et al., 2011). Debido a que las crías que resultan de la depresión exogamia tienen rasgos intermedios a sus padres, es posible que no se adapten a ninguno de los ecosistemas de los padres. Por ejemplo, un estudio encontró que las plantas que sufren de depresión exogamia han debilitado las defensas contra la herbivoría (Leimu y Fischer, 2010). La depresión exogamia también puede conducir a una ruptura en la compatibilidad fisiológica y bioquímica entre los aspirantes a padres; la esterilidad híbrida es una consecuencia bien conocida de esta descomposición. En consecuencia, las especies y poblaciones que sufren de depresión exogamia a menudo muestran síntomas similares a la depresión endogámica, incluyendo menor estado físico, debilidad y altas tasas de mortalidad.

Lo opuesto a la depresión exogamia es el vigor híbrido. Bajo estas condiciones, la descendencia híbrida puede ser bastante fuerte en un sentido evolutivo; incluso pueden superar a sus especies parentales. Tal es el caso del ñu negro endémico sudafricano (Connochaetes gnou, LC); habiéndose recuperado de casi la extinción, las translocaciones mal planificadas amenazan ahora a esta especie, que se hibrida fácilmente con el ñu común generalizado (Connochaetes taurinus, LC) en áreas de contacto (Grobler et al., 2011).

Cuellos de botella en la población

En algunos taxones, como mariposas, plantas anuales y anfibios, el tamaño de la población varía drásticamente de generación en generación. Durante algunos años, las poblaciones pueden ser tan grandes que parecen enfrentar poco riesgo de extinción. Sin embargo, los años abundantes pueden ser engañosos cuando van seguidos de años sucesivos de baja abundancia. Generalmente, en una población que sufre fluctuaciones extremas de tamaño, el tamaño de la población requerido para asegurar la persistencia continua (es decir, la población mínima viable (MVP), Sección 9.2) es en efecto mucho más cerca del menor que el mayor número de individuos en un año dado. Sin embargo, durante años con baja abundancia, puede ocurrir un fenómeno conocido como cuello de botella poblacional, es decir, el pequeño tamaño de la población puede llevar a la pérdida de alelos raros de una generación a otra. Los cuellos de botella en la población pueden llevar a una mayor depresión endogámica que, a su vez, reduce el éxito reproductivo (Heber y Brisskie, 2010) y aumenta la vulnerabilidad a las enfermedades (Dalton et al., 2016). Se cree que la baja diversidad genética en grandes tiburones blancos (Carcharodon carcharias, VU) que viven en el Océano Índico de Sudáfrica es el resultado de un cuello de botella poblacional (Andreotti et al., 2015).

Las poblaciones fundadas por solo unos pocos individuos por definición comienzan con una baja diversidad genética, teniendo efectos duraderos en la población a través del tiempo.

Las nuevas poblaciones fundadas por solo unos pocos individuos son vulnerables a un tipo especial de cuello de botella poblacional, el efecto fundador. Los individuos fundadores de una nueva población por definición comienzan con una baja diversidad genética, mucho menos que la población original que dejaron atrás los fundadores. Esta baja diversidad genética pone a la nueva población en riesgo de una mayor disminución de la diversidad genética, lo que tiene efectos duraderos a lo largo del tiempo. Esta situación puede ocurrir de forma natural cuando sólo un pequeño número de individuos se dispersan para establecer una nueva población o cuando los individuos fundadores provienen de una población pequeña que ya padecía de baja diversidad genética. Ser consciente de estas preocupaciones es especialmente importante para proyectos de translocación (Sección 11.2) o cría en cautividad (Sección 11.5). Por ejemplo, para evitar la extinción de la gacela más pequeña del mundo, se estableció en Estados Unidos la gacela de Speke (Gazella spekei, EN), una población cautiva de esta especie, casi enteramente restringida a Somalia. La población fundadora para este proyecto de cría en cautividad consistió en un solo macho y tres hembras, lo que condujo a niveles severos de depresión endogámica y altas tasas de mortalidad en crías (Kalinowski et al., 2000). Comprender la importancia de gestionar la diversidad genética puede ayudar a evitar estos y otros desafíos que pueden amenazar el éxito de los proyectos de translocación.

Estocástica demográfica

La estocástica demográfica (también conocida como variación demográfica) se refiere a variaciones aleatorias en los rasgos demográficos de una población (por ejemplo, proporciones de sexo, tasas de natalidad, tasas de mortalidad), el efecto acumulativo de la variación en la condición física de los organismos individuales. En cualquier población natural, algunos individuos producirán menos descendencia que el promedio, mientras que otros producirán más que el promedio; algunos individuos no producirán descendencia en absoluto. De igual manera, algunos individuos mueren más jóvenes que el promedio, mientras que otros viven más que el promedio. Para las poblaciones suficientemente grandes, las tasas promedio de natalidad y mortalidad proporcionan descripciones relativamente estables de aspectos clave de la demografía de esa población. Sin embargo, cuando el tamaño de una población disminuye por debajo de cierto umbral, las variaciones en la aptitud de un pequeño número de individuos pueden tener un gran impacto en los parámetros demográficos de la población general, haciendo que el tamaño de la población y otros caracteres fluctúen hacia arriba o hacia abajo de manera impredecible (Schleuning y Matthies, 2009). Consideremos, por ejemplo, una población aislada de cocodrilos con sólo unas pocas hembras. Al igual que con muchos otros reptiles, las proporciones de sexo de crías de cocodrilos están determinadas por la temperatura ambiental durante la incubación (Hutton 1987). Si, por casualidad, la población experimenta dos años de altas temperaturas, que favorecen a la descendencia masculina, y las pocas hembras mueren por casualidad, la población totalmente masculina puede estar condenada a la extinción a menos que algunos cocodrilos hembra inmigren de otra parte.

Los sistemas sociales de los animales que viven en grupo pueden alterarse fácilmente cuando el tamaño o densidad de su población cae por debajo de un nivel crítico.

Los pequeños tamaños de población o las bajas densidades también pueden alterar las interacciones sociales entre los individuos, especialmente las interacciones que afectan la reproducción, lo que puede hacer que las poblaciones se vuelvan demográficamente inestables. Esta situación, conocida como el efecto Allee, puede dar lugar a nuevas disminuciones en el tamaño de la población, la densidad poblacional y la tasa de crecimiento poblacional. Los criadores cooperativos obligados, como los perros salvajes africanos (Lycaon pictus, EN), son especialmente vulnerables al efecto Allee (Courchamp et al., 2000) ya que necesitan un cierto número de individuos para proteger sus territorios y obtener suficiente alimento para sus crías (Figura 8.9). Los efectos de Allee también podrían prevenir el impacto de especies que viven en grupo que no son criadores cooperativos—recordando el mantra de la “seguridad en números”, los efectos de Allee parecen impedir la recuperación de poblaciones de antílopes sable (Hippotragus niger, LC) localmente raras en el Parque Nacional Kruger, en Sudáfrica, como tamaños reducidos de rebaño aumenta su exposición a la depredación (Owen-Smith et al., 2012). Pero incluso las especies solitarias que viven a bajas densidades son susceptibles a los efectos de Allee, ya que pueden tener dificultades para localizar parejas una vez que la densidad de población desciende por debajo de cierto nivel.

Figura 8.9 Una manada de perros salvajes africanos en una cacería en la Reserva de Caza Madikwe, Sudáfrica. Debido a su vulnerabilidad a los efectos de Allee, las poblaciones de perros salvajes africanos solo pueden mantenerse si las manadas están por encima de cierto umbral que les permita cazar, alimentar a sus crías y protegerse de manera efectiva. Fotografía de flowcomm, https://www.flickr.com/photos/flowcomm/13945572529, CC BY 2.0.

Estocásticas y catástrofes ambientales

La estocástica ambiental, la variación impredecible en las condiciones ambientales, puede causar fluctuaciones dramáticas del tamaño de la población a lo largo del tiempo y, por lo tanto, aumentar sustancialmente el riesgo de extinción. Considere, por ejemplo, cómo la tasa de desarrollo de muchos insectos es fuertemente dependiente de la temperatura (por ejemplo, Rebaudo y Rabhi, 2018). En un año promedio o cálido, los insectos jóvenes que eclosionan a tiempo y se alimentan bien pueden dar como resultado adultos ecológicamente aptos que producen muchos jóvenes, mientras que los años inusualmente fríos podrían reducir el éxito de eclosión y la actividad larvaria, lo que también podría reducir la condición física de los adultos (Gibert et al., 2001). Por lo tanto, condiciones altamente desfavorables en cualquier año pueden causar dramáticos descensos poblacionales, o incluso empujar a una especie a la extinción si las condiciones persisten durante años sucesivos en todo su área de distribución.

A pesar de que una población pequeña puede parecer estable o creciente, una catástrofe ambiental puede reducir severamente el tamaño de la población o incluso provocar la extirpación o extinción.

El mayor riesgo de extinción de la estocástica ambiental también se aplica a las catástrofes naturales que pueden ocurrir a intervalos impredecibles (por ejemplo, sequías, tormentas, terremotos e incendios). Las especies de rango restringido son particularmente vulnerables a este tipo de amenazas. Por ejemplo, la biodiversidad que vive en y alrededor de varios lagos de cráteres africanos es vulnerable a un fenómeno natural bastante único llamado “eructos de lagos”. Las cámaras volcánicas debajo de algunos de estos lagos son ricas en CO 2. Pequeñas cantidades de CO 2 a veces (o constantemente, en algunos casos) se filtran a través del lecho del lago hacia el agua circundante. Debido a que estos lagos están estratificados térmicamente, capas de agua fría y densa se asientan cerca del fondo, mientras que el agua tibia y menos densa flota cerca de la parte superior, el agua saturada de CO 2 permanece cerca del fondo del lago. Sin embargo, cuando hay una perturbación geológica, como un deslizamiento de tierra o un terremoto, pueden liberarse repentinamente cantidades masivas de CO 2, saturando primero el agua más caliente a niveles más altos con CO 2 (matando peces y otras especies dependientes del oxígeno en el proceso), antes de desplazar el aire superficial transpirable dentro y alrededor del lago. En 1986, una de esas erupciones de CO 2 mató a 1,800 personas y 3,500 cabezas de ganado cerca del lago Nyos de Camerún (Krajick, 2003). Algunos científicos temen que el aumento de la deforestación (que puede desencadenar erosión y deslizamientos de tierra) y la fractura hidráulica (que puede desencadenar sismos, Sección 7.1.1) puedan desencadenar eventos similares en otros lagos de cráter de la región.

La estocástica ambiental tiende a aumentar la probabilidad de extinción más que la estocástica demográfica. Como se discutió, esto es especialmente cierto para poblaciones pequeñas y especies de rango restringido.

El vórtice de extinción

A medida que las poblaciones disminuyen de tamaño, se vuelven cada vez más vulnerables a los impactos combinados de la pérdida de diversidad genética, la depresión endogámica, los efectos de Allee, la estocástica ambiental y la estocástica demográfica. Todos estos factores tienden a disminuir la reproducción, aumentar las tasas de mortalidad y reducir aún más el tamaño de la población, a su vez, llevando a las poblaciones a la extinción a tasas cada vez más rápidas a lo largo del tiempo (Fagan y Holmes, 2006). Los conservacionistas a veces comparan este fenómeno con un vórtice, en espiral hacia adentro, moviéndose más rápido (o disminuyendo más rápido en el caso de una población) a medida que se acerca al centro. En el centro de este vórtice de extinción (Gilpin y Soulé, 1986) se encuentra el olvido, la extinción de la especie (Figura 8.10).

Figura 8.10 El vórtice de extinción describe un proceso mediante el cual los factores que afectan a las poblaciones pequeñas pueden conducir su tamaño progresivamente hacia la extinción. CC POR 4.0.

La desaparición del bluebuck—el primer gran mamífero de África en enfrentar este destino después de la colonización europea— puede haber sido el resultado de un vórtice de extinción. Cuando los colonos europeos llegaron por primera vez a Sudáfrica, este ungulado ya persistió como una sola población pequeña de aproximadamente 370 individuos (tamaño efectivo de la población en 100 individuos) y una distribución altamente restringida (4.300km 2). Considerando que esta población pequeña y restringida es vulnerable a factores genéticos nocivos y a la estocástica demográfica, un estudio reciente mostró que esta especie probablemente fue atrapada en un vórtice de extinción cuando el primer colono disparó el primer bluebuck (Kerley et al., 2009). Esta especie probablemente se habría extinguido incluso en ausencia de caza y pérdida de hábitat, lo que sólo aceleró su partida.

¿Hay alguna esperanza para las poblaciones pequeñas?

A pesar de las probabilidades y las muchas amenazas que enfrenta la vida silvestre de África, muchas especies que alguna vez estuvieron al borde de la extinción han regresado del abismo hacia poblaciones estables, y a veces incluso en crecimiento. Entre los ejemplos principales figuran el zorro volador Pemba (Pteropus voeltzkowi, VU); considerado en peligro crítico en 1996, los programas de educación para la conservación crearon conciencia sobre este murciélago único, que ahora ha considerado Vulnerable, habiéndose recuperado a más de 28,000 individuos (Entwistle y Juma, 2016). De igual manera, debido a la destrucción del hábitat y a los depredadores introducidos, el futuro de la urraca-petirrojo de Seychelles (Copsychus sechellarum, EN) parecía bastante sombrío en 1970, cuando solo quedaban 16 individuos, todos en una isla. Hoy, gracias a los esfuerzos de restauración del hábitat, la alimentación suplementaria, la erradicación de especies invasoras, el aprovisionamiento de cajas nido y un programa de translocación, hay más de 280 petirrojos urracas de Seychelles dispersos en cinco islas (Burt et al., 2016). Otra notable historia de éxito de conservación involucra el rescate del rinoceronte blanco sureño (Ceratotherium simum simum, NT), que se redujo a unos 20 individuos en una sola área protegida a fines de la década de 1880. Dedicados esfuerzos de conservación desde entonces han visto a esta especie icónica recuperarse a más de 20,000 individuos, con individuos introducidos y reintroducidos en toda África y zoológicos en todo el mundo. Ninguna de estas especies habría estado viva hoy si no fuera por los intensos esfuerzos de varios años de dedicados biólogos de conservación para sacarlos de sus vórtices de extinción individuales.

Traer especies con poblaciones pequeñas al borde de la extinción requiere dedicación, planeación cuidadosa y cantidades significativas de recursos.

Traer especies con poblaciones pequeñas al borde de la extinción requiere dedicación, planeación cuidadosa y cantidades significativas de recursos. También requiere un manejo cuidadoso de la población para mitigar los impactos negativos de los efectos fundadores y la estocástica tanto demográfica como ambiental (Recuadro 8.4; véase también el Capítulo 11). Como muestran estos ejemplos, se puede hacer. Pero, dados los desafíos, siempre debe ser prioritario evitar que una especie disminuya a números muy bajos en primer lugar.

Caja 8.3 Reservas Cercadas Conservando Guepardos y Perros Salvajes Africanos en Sudáfrica

Kelly Marnewick 1,2

1 Programa de Conservación de Carnívoros,

Fideicomiso de Vida Silvestre

Johannesburgo, Sudáfrica.

2 Domicilio actual: Departamento de Conservación de la Naturaleza,

Universidad Tecnológica de Tshwane,

Pretoria, Sudáfrica.

[e-mail]

Sudáfrica es uno de los pocos países de África donde el número de muchas especies grandes de carnívoros es estable y, en algunos casos, aumenta. Gran parte de este éxito se puede atribuir al enfoque de metapopulación manejada, que implica la reintroducción y posterior translocación y manejo de poblaciones en reservas cercadas geográficamente aisladas, entre las cuales la dispersión natural es altamente improbable. A partir de 2016, se están manejando más de 300 guepardos en 51 reservas que abarcan 10,995 km 2 (media: 195 km 2 rango: 20—1,000 km 2) y casi 250 perros salvajes africanos en 11 reservas que abarcan 5.086 km 2 (media: 216 km 2 rango: 19—1,000 km 2 ). Las reservas se encuentran en todo el país dentro de una variedad de sistemas de tenencia de la tierra, incluidas áreas protegidas estatales y provinciales y reservas de caza privadas y administradas por la comunidad. La mayoría de las reservas obtienen ingresos principalmente del ecoturismo.

Cada reserva forma parte de la red nacional. Los animales se mueven entre reservas para mantener la integridad genética y el equilibrio demográfico de las subpoblaciones individuales, pero también para minimizar el manejo directo a largo plazo. Se planean translocaciones para imitar los procesos naturales en la medida de lo posible pero, debido a las complejidades que implica el manejo de animales entre varias reservas, esto no siempre es posible. Para los perros salvajes, pequeños grupos de machos y hembras adultos no emparentados se unen artificialmente para formar paquetes, lo que imita la formación natural de paquetes en la naturaleza. Para los guepardos, los subadultos son removidos una vez que se dispersan de su rango materno. Los animales generalmente son inmovilizados en el campo y transportados despiertos en cajas en vehículos a sus nuevas reservas. Se prefieren las liberaciones blandas (Sección 11.2.1): éstas implican que los animales se mantengan en bomas temporales de aproximadamente 1 ha de tamaño durante aproximadamente tres meses. La formación de grupos sociales artificiales también se realiza durante este periodo. El monitoreo intensivo posterior a la liberación se realiza a intervalos dependiendo de los recursos de reserva, pero se recomienda el monitoreo diario. La tasa de éxito de las reintroducciones ha sido alta y, para los perros salvajes, se ha relacionado fuertemente con la cohesión social de los grupos liberados (Marneweck et al., 2019), y la integridad de las cercas perimetrales (Gusset et al., 2008).

Este proceso altamente colaborativo involucra a múltiples partes interesadas, incluidas ONG de conservación, departamentos de conservación del gobierno provincial, propietarios y gerentes de reservas privadas, investigadores, comunidades locales y turistas. Las herramientas efectivas y responsables de manejo de la población ayudan a evitar que las poblaciones locales crezcan demasiado grandes o demasiado pequeñas, y las pautas de mejores prácticas aseguran el manejo y manejo ético de los animales. Las reservas individuales son responsables de proporcionar infraestructura y otros requisitos, incluido el manejo de poblaciones de presas sustentables, cercas perimetrales, bomas y monitoreo posterior a la liberación, así como asegurar que se implemente y se cumpla un plan de manejo. En muchos casos, los estudiantes u organizaciones de voluntarios realizan monitoreo posterior al lanzamiento. La gestión nacional de alto nivel es coordinada por el Fideicomiso de Vida Silvestre Amenazada (EWT) y se financia mediante donaciones de corporaciones, filántropos individuales, fideicomisos de conservación y fundaciones.

El enfoque de metapopulación manejada para la conservación de carnívoros ha incrementado el número y distribución tanto de guepardos como de perros salvajes africanos en Sudáfrica y ha construido capacidad técnica en el país para el manejo de metapopulaciones (Davies-Mostert y Gusset, 2013), lo que también se ha aplicado a especies, como como leones, elefantes y rinocerontes negros (Diceros bicornis, CR). En otros países abundan las oportunidades de utilizar las lecciones aprendidas en Sudáfrica para la recolonización de otras áreas donde los mamíferos grandes han sido extirpados local o regionalmente. Adicionalmente, la expansión proyectada de la población humana, y la fragmentación del hábitat que conlleva, significa que este enfoque probablemente se convierta en una herramienta indispensable para mantener la viabilidad de las poblaciones en paisajes desconectados.