12.9: Edición de ARN
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La edición de ARN se refiere a cambiar la secuencia del ARN después de la transcripción, ya sea agregando nucleótidos, quitándolos, o sustituyendo uno por otro. El grado de edición es dramático en algunos ARNm, por ejemplo, en las mitocondrias de los tripansomas y Leishmania. Por ejemplo, para algunos ARNm ¡el 55% de la secuencia de nucleótidos se agrega después de la transcripción! En muchos de los casos caracterizados hasta ahora, se inserta un pequeño número de U en muchos lugares del ARNm. Otros ejemplos de extirpación de U y adición de C son conocidos por otros genes mitocondriales de otros organismos.
En al menos algunos casos, los nucleótidos adicionales se agregan bajo la dirección de ARN guía que se codifican en otra parte del genoma mitocondrial. Una porción del ARN guía es complementaria al ARNm en las proximidades de la posición en la que se añadirán los nucleótidos (Figura 3.3.16). La U en el extremo 3' del ARN guía inicia una serie de reacciones de transferencia de fosfoéster para insertarse en el ARNm (ver parte inferior de la Figura 3.3.16). Se pueden agregar más U en el extremo 3' del ARN guía, una a la vez. Obsérvese la similitud en el mecanismo entre estas inserciones de nucleótidos (edición) y el autocorte y empalme del intrón del Grupo I.
Para una situación en la que un segmento de ADN codifica el ARNm no editado y otros dos segmentos de ADN codifican los ARN guía requeridos para la edición, el “gen” se codifica en tres porciones, mutaciones en las que se complementarían ¡en trans! Este es un contraejemplo de una de nuestras definiciones más poderosas de un gen.
En los mamíferos se elaboran dos formas diferentes de apolipoproteína B, una en el hígado y otra en el intestino. La forma intestinal es mucho más corta debido a un codón de terminación más temprano. Sorprendentemente, solo se encuentra un gen y debe codificar ambos de apoB. Una enzima específica debe cambiar un nucleótido del ARNm de la apolipoproteína B (a C en el codón 2153, CAA) postranscripcionalmente de una C a una U para generar el codón de terminación (UAA) que se encuentra en la forma intestinal.
Esta actividad enzimática está presente en una proteína sin componente de ARN aparente y, por lo tanto, ningún ARN guía obvio. Así parece operar por un mecanismo claramente diferente de la edición en mitocondrias protistas (ver. e.g. Greeve, J. et al., 1991, Nucleic Acids Research 19:3569-3576).