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2.2: La membrana citoplasmática

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    Objetivos de aprendizaje

    1. Indicar la composición química y función principal de la membrana citoplasmática en bacterias.
    2. Describa brevemente la disposición de la bicapa de fosfolípidos fluidos de las membranas biológicas.
    3. Indicar el flujo neto de agua cuando una célula se coloca en un ambiente isotónico, hipertónico o hipotónico y relacionarlo con la concentración de soluto.
    4. Definir los siguientes medios de transporte:
      1. difusión pasiva
      2. ósmosis
      3. difusión facilitada
      4. transporte a través de proteínas de canal
      5. transporte a través de uniporter
      6. transporte activo
      7. transporte a través de antiporter
      8. transporte a través de symporter
      9. el sistema de transporte ABC
      10. translocación grupal
    5. Indicar cómo el antibiótico polimixina y desinfectantes como ortofenilfenol, clorhexidina, hexaclorofeno, zephiran y alcohol afectan a las bacterias.
    6. Definir la fisión binaria y la progresión geométrica y relacionarla con que las bacterias puedan aumentar astronómicamente su número en un período de tiempo relativamente corto.
    7. Describa brevemente el proceso de fisión binaria en bacterias, indicando las funciones de las proteínas Par, el divisoma y las proteínas FtsZ.
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    Figura\(\PageIndex{3}\) A: Pasos de Difusión Pasiva. La difusión pasiva es el movimiento neto de gases o pequeñas moléculas polares sin carga a través de una membrana bicapa de fosfolípidos desde un área de mayor concentración hasta un área de menor concentración. Ejemplos de gases que cruzan membranas por difusión pasiva incluyen N 2, O2 y CO 2; ejemplos de moléculas polares pequeñas incluyen etanol, H 2 O y urea.

    Todas las moléculas y átomos poseen energía cinética (energía del movimiento). Si las moléculas o átomos no están distribuidos uniformemente en ambos lados de una membrana, la diferencia en su concentración forma un gradiente de concentración que representa una forma de energía potencial (energía almacenada). Por lo tanto, el movimiento neto de estas partículas bajará su gradiente de concentración, desde el área de mayor concentración hasta el área de menor concentración. La difusión es alimentada por la energía potencial de un gradiente de concentración y no requiere el gasto de energía metabólica.

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    Figura\(\PageIndex{4}\): Osmosis. Agua Libre Pasando A Través De Los Poros (izquierda) Cuando un soluto como el azúcar se disuelve en agua, forma débiles enlaces de hidrógeno con las moléculas de agua. Si bien las moléculas de agua libres y no unidas son lo suficientemente pequeñas para pasar a través de la membrana y a través de los poros de la membrana, las moléculas de agua unidas al soluto no (derecha) Cuando un soluto iónico como el NaCl se disuelve en agua, el ion Na + atrae la carga negativa parcial del átomo de oxígeno en la molécula de agua mientras que el ion Cl atrae la carga positiva parcial del hidrógeno del warter. Si bien las moléculas de agua libres y no unidas son lo suficientemente pequeñas para pasar a través de la membrana y a través de los poros de la membrana, las moléculas de agua unidas al soluto no lo son.

    Una célula puede encontrarse en uno de tres ambientes: isotónico, hipertónico o hipotónico (los prefijos iso-, hiper- e hipo- se refieren a la concentración de soluto).

    • En un ambiente isotónico (Figura\(\PageIndex{5}\)) tanto la concentración de agua como de soluto son las mismas dentro y fuera de la célula y el agua entra y sale de la célula a igual velocidad.
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    Figura\(\PageIndex{5}\): Ósmosis (Célula en un Ambiente Isotónico). (izquierda) En ambiente anisotónico, tanto la concentración de agua como de soluto son las mismas dentro y fuera de la celda y el agua entra y sale de la celda a igual velocidad. (derecha) Si el ambiente que rodea a la célula es hipertónico, la concentración de soluto es mayor fuera de la célula, mientras que la concentración de agua es mayor dentro de la célula. El citoplasma de la célula es hipotónico para el entorno hipertónico circundante. El agua sale de la celda.
    • Si el ambiente es hipertónico (Figura\(\PageIndex{6}\) A y Figura\(\PageIndex{6}\) B) la concentración de agua es mayor dentro de la célula mientras que la concentración de soluto es mayor en el exterior (el interior de la célula es hipotónico al ambiente hipertónico circundante). El agua sale de la celda.
    • En un ambiente hipotónico (Figura\(\PageIndex{7}\)) la concentración de agua es mayor fuera de la célula y la concentración de soluto es mayor en su interior (el interior de la célula es hipertónico al entorno hipotónico). El agua entra en la celda.
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    Figura\(\PageIndex{2}\) .2.8: Transporte de Sustancias a Través de una Membrana por Uniportadores. Los uniportadores son proteínas de transporte que transportan una sustancia a través de una membrana por un gradiente de concentración desde un área de mayor concentración a menor concentración. El transporte es impulsado por la energía potencial de un gradiente de concentración y no requiere energía metabólica.

    2. Las proteínas del canal transportan agua o ciertos iones por un gradiente de concentración, en el caso del agua, o un gradiente de potencial eléctrico en el caso de ciertos iones, desde un área de mayor concentración a menor concentración (Figura\(\PageIndex{6}\) B). Si bien las moléculas de agua pueden cruzar directamente la membrana por difusión pasiva, como se mencionó anteriormente, las proteínas de canal llamadas acuaporinas pueden potenciar su transporte.

    Transporte Activo

    El transporte activo es un proceso mediante el cual la célula utiliza tanto proteínas de transporte como energía metabólica para transportar sustancias a través de la membrana contra el gradiente de concentración. De esta manera, el transporte activo permite que las células acumulen las sustancias necesarias incluso cuando la concentración es menor en el exterior. El transporte activo permite que las bacterias compitan con éxito con otros organismos por nutrientes limitados en su hábitat natural, y como se verá en la Unidad 2, permite que los patógenos compitan con las propias células del cuerpo y las bacterias de la flora normal por los mismos nutrientes.

    La energía es proporcionada por la fuerza motriz protónica, la hidrólisis del ATP o la descomposición de algún otro compuesto de alta energía como el fosfoenolpiruvato (PEP). La fuerza motriz de protones es un gradiente de energía resultante de iones de hidrógeno (protones) que se mueven a través de la membrana de mayor a menor concentración de iones de hidrógeno. El ATP es la forma de energía que las células se utilizan más comúnmente para realizar el trabajo celular. El PEP es uno de los compuestos intermedios de fosfato de alta energía producidos al final de la glucólisis.

    Se requieren proteínas de transporte específicas (proteínas portadoras) para transportar la mayoría de las moléculas que una célula requiere a través de su membrana citoplásmica. Esto se debe a que la concentración de nutrientes en la mayoría de los ambientes naturales suele ser bastante baja. Las proteínas de transporte permiten que las células acumulen nutrientes incluso de un ambiente escaso. Las proteínas de transporte involucradas en el transporte activo incluyen antitransportadores, simportadores, las proteínas del sistema de casete de unión a ATP (ABC) y las proteínas involucradas en la translocación grupal.

    a. Antiportador: Los antiportadores son proteínas de transporte que transportan una sustancia a través de la membrana en una dirección mientras transportan simultáneamente una segunda sustancia a través de la membrana en la dirección opuesta (Figura\(\PageIndex{9}\) A). Los antiportadores en bacterias generalmente utilizan la energía potencial de los gradientes electroquímicos de los protones (H +), es decir, la fuerza motriz protónica para co-transportar iones, glucosa y aminoácidos contra su gradiente de concentración (Figura\(\PageIndex{9}\) B). Los iones de sodio (Na +) y los protones (H +), por ejemplo, son cotransportados a través de membranas bacterianas mediante antiportadores.

    b. Symporter: Los simporadores son proteínas de transporte que transportan simultáneamente dos sustancias a través de la membrana en la misma dirección (Figura\(\PageIndex{10}\) A). Los simporadores utilizan la energía potencial de los gradientes electroquímicos de los protones (H +), es decir, la fuerza motriz protónica para co-transportar iones, glucosa y aminoácidos contra su gradiente de concentración (Figura\(\PageIndex{10}\) B). El sulfato (HSO 4 -) y los protones (H +), así como el fosfato (HPO 4 -) y los protones (H +) son cotransportados a través de membranas bacterianas mediante simporadores.

    c. Sistema de casete de unión a ATP (ABC): Un ejemplo de un transporte activo dependiente de ATP que se encuentra en varias bacterias gramnegativas es el sistema de casete de unión a ATP (ABC). Esto implica proteínas de unión específicas de sustrato localizadas en el periplasma bacteriano, la sustancia similar a un gel entre la pared celular bacteriana y la membrana citoplásmica. La proteína de unión periplásmica recoge la sustancia a transportar y la transporta a una proteína de transporte que abarca la membrana (Figura\(\PageIndex{11}\) A). Mientras tanto, una proteína hidrolizante de ATP descompone el ATP en ADP, fosfato y energía (Figura\(\PageIndex{11}\) B). Es esta energía la que potencia el transporte del sustrato, a través del transportador de unión a membrana, a través de la membrana (Figura 11C y Figura\(\PageIndex{11}\) D) y hacia el citoplasma. Ejemplos de transporte activo incluyen el transporte de ciertos azúcares y aminoácidos. Se han encontrado más de 200 sistemas diferentes de transporte ABC en bacterias.

    d. La translocación grupal es otra forma de transporte activo que puede ocurrir en procariotas. En este caso, una sustancia se altera químicamente durante su transporte a través de una membrana de manera que una vez dentro, la membrana citoplasmática se vuelve impermeable a esa sustancia y permanece dentro de la célula.

    Un ejemplo de translocación grupal en bacterias es el sistema fosfotransferasa. Un grupo fosfato de alta energía del fosfoenolpiruvato (PEP) es transferido por una serie de enzimas a la glucosa. La enzima final fosforila la glucosa y la transporta a través de la membrana como 6-fosfato de glucosa (Figura\(\PageIndex{12}\) A a 12D). (Este es en realidad el primer paso en la glucólisis.) Otros azúcares que se transportan por translocación grupal son la manosa y la fructosa.

    Funciones de la membrana citoplasmática distintas de la permeabilidad selectiva

    Varias otras funciones están asociadas con la membrana citoplasmática bacteriana y proteínas asociadas de una colección de maquinaria de división celular conocida como el divisoma. De hecho, muchas de las funciones asociadas con orgánulos unidos a membrana interna especializados en células eucariotas se llevan a cabo genéricamente en bacterias por la membrana citoplásmica. Las funciones asociadas con la membrana citoplasmática bacteriana y/o el divisoma incluyen:

    1. producción de energía. El sistema de transporte de electrones (Fig. ) para bacterias con respiración aeróbica y anaeróbica, así como la fotosíntesis para bacterias que convierten la energía lumínica en energía química se localiza en la membrana citoplásmica.
    2. motilidad. El motor que impulsa la rotación de flagelos bacterianos (ver Fig. ) se localiza en la membrana citoplasmática.
    3. Película de Rhodobacter spheroides móviles con flagelos etiquetados fluorescentes. Cortesía del Dr. Howard C. Berg del Roland Institute de Harvard.
    4. eliminación de residuos. Los desechos por productos del metabolismo dentro de la bacteria deben salir a través de la membrana citoplasmática.
    5. formación de endosporas (discutida más adelante en esta unidad; ver Fig. y animación).

    Fsión binaria

    Las bacterias se dividen por fisión binaria donde una bacteria se divide en dos. Por lo tanto, las bacterias aumentan su número por progresión geométrica por lo que su población se duplica cada generación. En general se piensa que durante la replicación del ADN (discutida en la Unidad 6), cada hebra del ADN bacteriano replicante se une a las proteínas en lo que se convertirá en el plano de división celular. Por ejemplo, las proteínas Par funcionan para separar los cromosomas bacterianos a polos opuestos de la célula durante la división celular. Se unen al origen de replicación del ADN y físicamente tiran o empujan los cromosomas separados, similar al aparato mitótico de las células eucariotas.

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    Figura\(\PageIndex{8}\): Divisoma bacteriano. En general se piensa que durante la replicación del ADN (discutida en la Unidad 6), cada hebra del ADN bacteriano replicante se une a las proteínas en lo que se convertirá en el plano de división celular. Por ejemplo, las proteínas Par funcionan para separar los cromosomas bacterianos a polos opuestos de la célula durante la división celular. Se unen al origen de replicación del ADN y físicamente tiran o empujan los cromosomas separados, similar al aparato mitótico de las células eucariotas. En el centro de la bacteria, un grupo de proteínas llamadas proteínas Fts (filamentosas sensibles a la temperatura) interactúan para formar un anillo en el plano de división celular. Estas proteínas forman el aparato de división celular conocido como el divisoma y están directamente involucradas en la división celular bacteriana por fisión binaria. El divisoma se encarga de dirigir la síntesis de nueva membrana citoplásmica y nuevo peptidoglicano para formar el tabique de división.

    En el centro de la bacteria, un grupo de proteínas llamadas proteínas Fts (filamentosas sensibles a la temperatura) interactúan para formar un anillo en el plano de división celular. Estas proteínas forman el aparato de división celular conocido como el divisoma y están directamente involucradas en la división celular bacteriana por fisión binaria (Figura\(\PageIndex{1}\) y Figura\(\PageIndex{13}\)).

    • micrografía electrónica de un divisoma: ver bajo División de Células Bacterianas, Laboratorio de Jon Beckwith.

    El divisoma se encarga de dirigir la síntesis de nueva membrana citoplásmica y nuevo peptidoglicano para formar el tabique de división. Se ha identificado la función de varias proteínas divisorias, entre ellas:

    • MiE: Dirige la formación del anillo FtsZ y del complejo divisome en el plano de división de la bacteria.
    • FtsZ: Similar a la tubulina en células eucariotas, FtsZ forma un anillo de constricción en el sitio de división. A medida que FtsZ se despolimeriza, dirige un crecimiento hacia adentro de la pared celular para formar el tabique de división. Se encuentra tanto en Bacterias como en Archaea, así como en mitocondrias y cloroplastos.
    • ZipA: Una proteína que conecta el anillo FtsZ con la membrana citoplásmica bacteriana.
    • FTSA: Una ATPasa que descompone el ATP para proporcionar energía para la división celular y también ayuda a conectar el anillo FtsZ a la membrana citoplásmica bacteriana.
    • FtsK: Ayuda a separar el cromosoma bacteriano replicado.
    • Fts I: Necesario para la síntesis de peptidoglicanos.

    - Micrografía electrónica de barrido de Escherichia coli divisoria; cortesía de CDC.

    - Micrografía electrónica de barrido de Salmonella typhimurium divisoria; cortesía de CDC.

    - Para ver una micrografía electrónica de transmisión de estreptococos en división, consulte la página principal de la Universidad Rockefeller.

    Uso de agentes antimicrobianos que alteran la membrana citoplasmática para controlar bacterias

    Como se discutirá más adelante en la Unidad 2, muy pocos antibióticos, como polimixinas y tirocidinas así como muchos desinfectantes y antisépticos, como ortofenilfenol, clorhexidina, hexaclorofeno, zephiran, alcohol, triclosanos, etc., utilizados durante la desinfección alteran el citoplásmico microbiano membranas y causar fugas de necesidades celulares.

    Resumen

    1. La membrana citoplasmática bacteriana es una bicapa fluida de fosfolípidos que encierra el citoplasma bacteriano.
    2. La membrana citoplasmática es semipermeable y determina qué moléculas entran y salen de la célula bacteriana.
    3. La difusión pasiva es el movimiento neto de gases o pequeñas moléculas polares no cargadas como el agua a través de una membrana desde un área de mayor concentración hasta un área de menor concentración.
    4. La difusión pasiva es alimentada por la energía potencial de un gradiente de concentración y no requiere el gasto de energía metabólica ni el uso de proteínas de transporte.
    5. La difusión facilitada es impulsada por la energía potencial de un gradiente de concentración y no requiere el gasto de energía metabólica, pero sí requiere el uso de proteínas de transporte.
    6. Una solución se refiere al soluto disuelto en un disolvente.
    7. La ósmosis es el movimiento del agua a través de una membrana desde un área de mayor concentración de agua (menor soluto) a un área de menor concentración de agua (mayor soluto) tanto por difusión pasiva como por difusión facilitada.
    8. El transporte activo es un proceso mediante el cual la célula utiliza tanto proteínas de transporte como energía metabólica para transportar sustancias a través de la membrana contra el gradiente de concentración.
    9. La mayoría de las moléculas e iones que una célula necesita para concentrar dentro del citoplasma para soportar la vida requieren un transporte activo para ingresar a la célula.
    10. Para colonizar cualquier ambiente, una bacteria debe ser capaz de utilizar eficazmente sus sistemas de transporte para competir con otras bacterias, así como con las células de otros organismos —como las células humanas— por nutrientes limitados.
    11. Las bacterias se dividen por fisión binaria y aumentan su número por progresión geométrica.
    12. Algunos agentes antimicrobianos alteran las membranas citoplasmáticas microbianas y provocan fugas de las necesidades celulares.

    Preguntas

    Estudie el material en esta sección y luego escriba las respuestas a estas preguntas. No se limite a hacer clic en las respuestas y escríbelas. Esto no pondrá a prueba tu comprensión de este tutorial.

    1. Coincidir con las siguientes descripciones con la mejor respuesta.

      _____ Proteínas que, en presencia de energía, transportan dos sustancias simultáneamente a través de la membrana en direcciones opuestas. (ans)

      _____ Proteínas que, en presencia de energía, transportan dos sustancias simultáneamente a través de la membrana en las mismas direcciones. (ans)

      _____ El movimiento del agua a través de una membrana desde un área de mayor concentración de agua (menor concentración de soluto) a menor concentración de agua (mayor concentración de soluto). (ans)

      _____ El movimiento neto de gases o pequeñas moléculas polares sin carga a través de una membrana bicapa de fosfolípidos desde un área de mayor concentración hasta un área de menor concentración. No se requiere energía metabólica. (ans)

      _____ Un transporte donde la célula utiliza proteínas de transporte como antitransportadores o simportadores y energía metabólica para transportar sustancias a través de la membrana contra el gradiente de concentración. (ans)

      _____ Si el flujo neto de agua está fuera de una celda, la celda está en el ambiente ________________. (ans)

      _____ Si el flujo neto de agua es hacia una celda, la celda está en el ambiente ________________. (ans)

      1. uniportistas
      2. simporadores
      3. antiportadores
      4. transporte activo
      5. translocación grupal
      6. difusión pasiva
      7. ósmosis
      8. un hipotónico
      9. un hipertónico
      10. un isotónico
    2. A pesar de que hay una menor concentración de un nutriente particular fuera de una bacteria que dentro, la bacteria aún es capaz de transportar ese nutriente a su citoplasma. Explique cómo podría ocurrir esto y qué se requiere para este transporte. (ans)
    3. Una bacteria se coloca en un nuevo ambiente y posteriormente el agua fluye fuera de la bacteria. ¿Este nuevo ambiente es isotónico, hipotónico o hipertónico para la bacteria? ¿La concentración de soluto es mayor dentro o fuera de la bacteria? (ans)
    4. Las bacterias normalmente no crecen en mermeladas y jaleas. En términos de ósmosis, ¿qué podría explicar esto? (ans)
    5. Defina lo siguiente:
      1. fisión binaria (ans)
      2. progresión geométrica (ans)
    6. Indicar las funciones de lo siguiente en la división celular bacteriana:
      1. Par proteínas (ans)
      2. divisome (ans)
      3. Proteínas FtsZ (ans)
    7. Opción múltiple (ans)

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