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2.3: La pared celular de peptidoglicano

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    Objetivos de aprendizaje

    1. Indicar las tres partes de un monómero de peptidoglicano y establecer la función del peptidoglicano en bacterias.
    2. Describa brevemente cómo las bacterias sintetizan peptidoglicano, indicando los papeles de las autolisinas, bactoprenoles, transglicosilasas y transpeptidasas.
    3. Describa brevemente cómo los antibióticos como las penicilinas, cefalosporinas y vancomicina afectan a las bacterias y lo relacionan con su síntesis de la pared celular.
    4. Anotar qué color tiñen las bacterias Gram-positivas después de la tinción de Gr
    5. Anotar qué color tiñen las bacterias Gram-negativas después de la tinción de Gr
    6. Afirma qué color tiñen las bacterias ácido-rápidas después de la tinción ácido-

    Los micoplasmas son las únicas bacterias que naturalmente carecen de pared celular. Los micoplasmas mantienen una presión casi uniforme entre el ambiente exterior y el citoplasma al bombear activamente iones de sodio. Sus membranas citoplásmicas también contienen esteroles que lo más probable es que proporcionen mayor fuerza. Las bacterias restantes en el dominio Las bacterias, con la excepción de algunas bacterias como las Chlamydias, tienen una pared celular semirrígida que contiene peptidoglicano. (Si bien las bacterias que pertenecen al dominio Archaea también tienen una pared celular semirrígida, está compuesta por sustancias químicas distintas del peptidoglicano como la proteína o la pseudomureína. Aquí no vamos a retomar las Archaea.)

    Función del peptidoglicano

    El peptidoglicano previene la lisis osmótica. Como se vio anteriormente bajo la membrana citoplasmática, las bacterias concentran los nutrientes disueltos (soluto) a través del transporte activo. Como resultado, el citoplasma de la bacteria suele ser hipertónico para su entorno circundante y el flujo neto de agua libre es hacia la bacteria. Sin una pared celular fuerte, la bacteria estallaría por la presión osmótica del agua que fluye hacia la célula.

    Estructura y composición del peptidoglicano

    Con las excepciones anteriores, los miembros del dominio Bacterias tienen una pared celular que contiene un complejo molecular semirrígido y de punto apretado llamado peptidoglicano. El peptidoglicano, también llamado mureína, es un vasto polímero que consiste en cadenas entrelazadas de monómeros de peptidoglicano idénticos (Figura\(\PageIndex{1}\)). Un monómero de peptidoglicano consiste en dos aminoazúcares unidos, N-acetilglucosamina (NAG) y ácido N-acetilmurámico (NAM), con un pentapéptido que sale del NAM (Figura\(\PageIndex{2}\)). Los tipos y el orden de aminoácidos en el pentapéptido, aunque casi idénticos en bacterias grampositivas y gramnegativas, muestran alguna ligera variación entre el dominio Bacterias.

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    Figura\(\PageIndex{1}\): El peptidoglicano está compuesto por cadenas reticuladas de monómeros de peptidoglicano (NAG-NAM-pentapéptido). Las enzimas transglicosilasas unen estos monómeros para formar cadenas. Luego, las enzimas transpeptidasa reticulan las cadenas para proporcionar fuerza a la pared celular y permitir que la bacteria resista la lisis osmótica. (izquierda) En un monómero peptidoglicano de S. aureus, el pentapéptido que sale del NAM está compuesto por los aminoácidos L-alanina, D-glutamina, L-lisina y dos D-alaninas. El entrecruzamiento peptídico se forma mediante la formación de un interpuente peptídico corto que consiste en 5 glicinas. En el proceso, la D-alanina terminal se escinde del pentapéptido para formar un tetrapéptido en el peptidoglicano. (derecha) En un monómero peptidoglicano de E. coli, el pentapéptido que sale del NAM está compuesto por los aminoácidos L-alanina, ácido D-glutámico, ácido meso-diaminopimélico y dos D-alaninas. El entrecruzamiento peptídico se forma entre el ácido diaminopimélico de una cadena peptídica con la D-alanina de otra y en el proceso la D-alanina terminal se escinde del pentapéptido para formar un tetrapéptido en el peptidoglicano.

    Los monómeros de peptidoglicano se sintetizan en el citosol de la bacteria donde se unen a una molécula portadora de membrana llamada bactoprenol. Como se analiza a continuación, los bactoprenoles transportan los monómeros de peptidoglicano a través de la membrana citoplásmica y trabajan con las enzimas discutidas a continuación para insertar los monómeros en peptidoglicano existente permitiendo el crecimiento bacteriano después de la fisión binaria.

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    Figura\(\PageIndex{2}\): (izquierda) Un monómero de peptidoglicano consiste en dos aminoazúcares unidos, N-acetilglucosamina (NAG) y ácido N-acetilmurámico (NAM), con un pentapéptido que sale del NAM. En E. coli, el pentapéptido consiste en los aminoácidos L-alanina, ácido D-glutámico, ácido meso diaminopimélico y dos D-alaninas. (derecha) Un monómero de peptidoglicano consiste en dos aminoazúcares unidos, N-acetilglucosamina (NAG) y ácido N-acetilmurámico (NAM), con un pentapéptido que sale del NAM. En S. aureus, el pentapéptido consiste en los aminoácidos L-alanina, D-glutamina, L-lisina y dos D-alaninas.

    Una vez que se insertan los nuevos monómeros de peptidoglicano, los enlaces glicosídicos enlazan entonces estos monómeros en las cadenas crecientes de peptidoglicano. Estas largas cadenas de azúcar se unen entonces entre sí por medio de reticulaciones peptídicas entre los péptidos que salen de los NAM. Al unir las filas y capas de azúcares entre sí de esta manera, las reticulaciones peptídicas proporcionan una tremenda fuerza a la pared celular, lo que le permite funcionar de manera similar a una valla de eslabones de cadena molecular alrededor de la bacteria (ver Figura\(\PageIndex{1}\)).

    Síntesis de peptidoglicano

    Para que las bacterias aumenten su tamaño después de la fisión binaria, los enlaces en el peptidoglicano deben romperse, se deben insertar nuevos monómeros de peptidoglicano y se deben volver a sellar los entrecruzamientos peptídicos. Se produce la siguiente secuencia de eventos:

    Paso 1. Enzimas bacterianas llamadas autolisinas:

    a) Romper los enlaces glicosídicos entre los monómeros de peptidoglicano en el punto de crecimiento a lo largo del peptidoglicano existente (ver Figura\(\PageIndex{3}\), etapas 1-3); y

    b) Romper los puentes cruzados peptídicos que unen las filas de azúcares entre sí (ver Figura\(\PageIndex{3}\), pasos 1-3).

    Paso 2. Los monómeros de peptidoglicano se sintetizan en el citosol (ver Figura\(\PageIndex{4}\), etapa 1 y Figura\(\PageIndex{4}\), etapa 2) y se unen al bactoprenol. Los bactoprenoles transportan los monómeros de peptidoglicano a través de la membrana citoplasmática e interactúan con transglicosidasas para insertar los monómeros en peptidoglicano existente (ver Figura\(\PageIndex{4}\), etapa 3, Figura\(\PageIndex{4}\), etapa 4, Figura\(\PageIndex{4}\), etapa 5, y Figura\(\PageIndex{4}\), paso-6)

    Paso 3. Las enzimas transglicosilasa (transglicosidasa) insertan y enlazan nuevos monómeros de peptidoglicano en las roturas en el peptidoglicano (ver Figura\(\PageIndex{5}\), etapa 1 y Figura\(\PageIndex{5}\), etapa 2).

    Paso 4. Finalmente, las enzimas transpeptidasa reforman los entrecruzamientos peptídicos entre las filas y capas de peptidoglicano para hacer que la pared sea fuerte (ver Figura\(\PageIndex{6}\), paso 1 y ver Figura\(\PageIndex{6}\), paso 2).

    En Escherichia coli, la D-alanina terminal se escinde de los pentapéptidos para formar tetrapéptidos. Esto proporciona la energía para unir la D-alanina de un tetrapéptido al ácido diaminopimélico de otro tetrapéptido (ver Figura\(\PageIndex{1}\) B). En el caso de Staphylococcus aureus, la D-alanina terminal se escinde de los pentapéptidos para formar tetrapéptidos. Esto proporciona la energía para unir un puente pentaglicina (5 moléculas del aminoácido glicina) desde la D-alanina de un tetrapéptido a la L-lisina de otro (ver Figura\(\PageIndex{1}\) A).

    Ejercicio: Preguntas de Pensar-Par-Compartir

    1. Como veremos en la Unidad 2, el antibiótico bacitracina se une al bactoprenol después de que inserta un monómero de peptidoglicano en la pared celular bacteriana en crecimiento.

      Explique cómo esto puede llevar a la muerte de esa bacteria.

    2. Como veremos en la Unidad 2, los antibióticos penicilina se unen a la enzima bacteriana transpeptidasa.
      1. Explique cómo esto puede llevar a la muerte de esa bacteria.
      2. ¿Podría usarse este antibiótico para tratar infecciones protozoarias como la giardiasis y la toxoplasmosis?

    En el centro de la bacteria, un grupo de proteínas llamadas proteínas Fts (filamentosas sensibles a la temperatura) interactúan para formar un anillo en el plano de división celular. Estas proteínas forman el aparato de división celular conocido como el divisoma y están directamente involucradas en la división celular bacteriana por fisión binaria (ver Figura\(\PageIndex{1}\) y Figura\(\PageIndex{2}\)).

    El divisoma se encarga de dirigir la síntesis de nueva membrana citoplásmica y nuevo peptidoglicano para formar el tabique de división.

    Agentes antimicrobianos que inhiben la síntesis de peptidoglicanos que causan lisis bacteriana

    Muchos antibióticos funcionan inhibiendo la síntesis normal de peptidoglicano en bacterias, lo que hace que estalle como resultado de la lisis osmótica. Como se acaba de mencionar, para que las bacterias aumenten su tamaño después de la fisión binaria, las enzimas llamadas autolisinas rompen los enlaces peptídicos en el peptidoglicano, las enzimas transglicosilasa luego insertan y enlazan nuevos monómeros de peptidoglicano en las roturas en el peptidoglicano, y las enzimas transpeptidasa se reforman el péptido se entrecruza entre las filas y capas de peptidoglicano para hacer que la pared sea fuerte.

    La interferencia con este proceso da como resultado una pared celular débil y lisis de la bacteria por presión osmótica. Los ejemplos incluyen las penicilinas (penicilina G, meticilina, oxacilina, ampicilina, amoxicilina, ticarcilina, etc.), las cefalosporinas (cefalotina, cefazolina, cefoxitina, cefotaxima, cefaclor, cefoperazona, cefixima, ceftriaxona, cefuroxima, cefuroxima, etc.), los carbapenémicos (imipenem, metropenem), los monobactems ( aztreonem), los carbacefemas (loracarbef) y los glicopéptidos (vancomicina, teicoplanina).

    • Por ejemplo, las penicilinas y cefalosporinas se unen a las enzimas transpeptidasa (también llamadas proteínas de unión a penicilina) responsables de volver a sellar la pared celular a medida que se agregan nuevos monómeros de peptidoglicano durante el crecimiento celular bacteriano. Esto impide que las enzimas transpeptidasa reticulen las cadenas de azúcar y da como resultado una pared celular débil y posterior lisis osmótica de la bacteria (ver Figura\(\PageIndex{8}\)).
    Animación flash que muestra cómo las penicilinas inhiben la síntesis de peptidoglicanos.
    © Juliet V. Spencer, Stephanie K.M. Wong, autores, Con licencia para su uso, ASM MicrobeLibrary.

    La quimioterapia antimicrobiana se discutirá con mayor detalle posteriormente en la Unidad 2 bajo Control de Bacterias mediante el Uso de Antibióticos y Desinfectantes.

    Bacterias Gram-positivas, Gram-negativas y ácido-rápidas

    La mayoría de las bacterias se pueden colocar en uno de tres grupos según su color después de realizar procedimientos de tinción específicos: Gram-positivas, Gram-negativas o ácido-resistentes.

    • Bacterias Gram-positivas: Estas retienen el colorante violeta cristal inicial durante el procedimiento de tinción Gram y aparecen moradas cuando se observan a través del microscopio. Las bacterias grampositivas comunes de importancia médica incluyen Streptococcus pyogenes, Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus, Enterococcus faecalis y Clostridium.

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    (izquierda) Tinción Gram de Staphylococcus aureus que son cocos grampositivos (púrpura) en racimos. (derecha) Tinción Gram de Escherichia coli que son bacilos Gram-negativos (rosados).

    • Bacterias Gram-negativas: Estas se decoloran durante el procedimiento de tinción Gram, recogen la safranina de contramancha y aparecen rosadas cuando se observan a través del microscopio. Las bacterias gramnegativas comunes de importancia médica incluyen especies de Salmonella, especies de Shigella, Neisseria gonorrhoeae, Neisseria meningitidis, Haemophilus influenzae, Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, especies de Proteus y Pseudomonas aeruginosa. Ver también tinción de gram de una mezcla de bacterias grampositivas y gramnegativas.

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    Tinción Gram de una Mezcla de Bacterias Gram-positivas y Gram-negativas. Nota Bacilos Gram-negativos (rosados) y cocos Gram-positivos (púrpura).

    • Bacterias ácido-resistentes: Estas resisten la decoloración con una mezcla ácido-alcohol durante el procedimiento de tinción ácido-resistente, retienen el colorante inicial carbolfucsina y aparecen rojas cuando se observan a través del microscopio. Las bacterias ácido-resistentes comunes de importancia médica incluyen Mycobacterium tuberculosis, Mycobacterium leprae y Mycobacterium avium-intracellulare.

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    Tinción ácido-rápida de Mycobacterium tuberculosis en Esputo. Tenga en cuenta los bacilos ácido-resistentes rojizos entre la flora azul normal y los glóbulos blancos en el esputo que no son ácido-resistentes.

    Estas reacciones de tinción se deben a diferencias fundamentales en su pared celular como se discutirá en el Laboratorio 6 y el Laboratorio 16. Ahora veremos cada uno de estos tres tipos de paredes celulares bacterianas.

    La capa S

    1. Estructura y composición

    La pared celular más común en especies de Archaea es una capa superficial paracristallina (capa S). Consiste en una capa estructurada regularmente compuesta por glicoproteínas entrelazadas o moléculas proteicas. En micrografías de electrones, tiene un patrón que se asemeja a las baldosas del piso. Aunque varían con la especie, las capas S generalmente tienen un grosor entre 5 y 25 nm y poseen poros idénticos con 2-8 nm de diámetro. También se ha encontrado que varias especies de bacterias tienen capas S.

    Para ver micrografías de electrones de capas S ver lo siguiente:

    • Proteínas S-Layer, la página de inicio de Biología Estructural en la Universidad Karl-Franzens en Austria.
    • Propiedades características de las proteínas de capa S, en el Instituto de Nanotecnología Foresight en Austria.

    2. Funciones e importancia para las bacterias causantes de infecciones

    La capa S se ha asociado con una serie de funciones posibles. Estos incluyen los siguientes:

    a. La capa S puede proteger a las bacterias de enzimas dañinas, de cambios en el pH, de la bacteria depredadora Bdellovibrio, una bacteria parasitaria que realmente usa su motilidad para penetrar otras bacterias y replicarse dentro de su citoplasma, y de bacteriófagos.

    b. La capa S puede funcionar como adhesina, permitiendo que la bacteria se adhiera a las células hospedadoras y a las superficies ambientales, colonice y resista el rubor.

    c. La capa S puede contribuir a la virulencia protegiendo a la bacteria contra el ataque del complemento y la fagocitosis.

    d. La capa S puede actuar como un tamiz molecular grueso.

    Resumen

    1. La gran mayoría del dominio Las bacterias tienen una pared celular rígida compuesta por peptidoglicano.
    2. La pared celular del peptidoglicano rodea la membrana citoplasmática y previene la lisis osmótica.
    3. El peptidoglicano está compuesto por cadenas entrelazadas de bloques de construcción llamados monómeros de peptidoglicano.
    4. Para crecer después de la fisión binaria, las bacterias tienen que sintetizar nuevos monómeros de peptidoglicano en el citoplasma, transportar esos monómeros a través de la membrana citoplásmica, poner roturas en la pared celular existente para que los monómeros puedan insertarse, conectar los monómeros al peptidoglicano existente y reticular el filas y capas de peptidoglicano.
    5. Muchos antibióticos inhiben la síntesis de peptidoglicanos en bacterias y conducen a la lisis osmótica de las bacterias.
    6. La mayoría de las bacterias se pueden colocar en uno de tres grupos según su color después de realizar procedimientos de tinción específicos: Gram-positivas, Gram-negativas o ácido-resistentes. Estas reacciones de tinción se deben a diferencias fundamentales en la pared celular bacteriana.
    7. Las bacterias grampositivas se tiñen de púrpura después de la tinción de Gram mientras que las bacterias Gram-negativas
    8. Las bacterias ácido-rápidas se tiñen de rojo después de la tinción

    Preguntas

    Estudie el material en esta sección y luego escriba las respuestas a estas preguntas. No se limite a hacer clic en las respuestas y escríbelas. Esto no pondrá a prueba tu comprensión de este tutorial.

    1. Un monómero de peptidoglicano consiste en _____________, _____________ y _______________. (ans)
    2. Anotar la función del peptidoglicano en bacterias. (ans)
    3. Indicar el papel de las siguientes enzimas en la síntesis de peptidoglicanos:
      1. autolisinas (ans)
      2. bactoprenoles (ans)
      3. transpeptidasas (ans)
      4. transglicosilasa (ans)
    4. Una penicilina se usa para tratar una infección bacteriana. Describir el mecanismo por el cual este antibiótico eventualmente mata a la bacteria. (ans)
    5. Las bacterias grampositivas se tiñen ____________ (ans) después de la tinción de Gram mientras que las bacterias Gram-negativas se tiñen _____________ (ans
    6. Las bacterias normalmente viven en un ambiente hipotónico. Dado que el agua fluye hacia una célula en un ambiente hipotónico, ¿por qué las bacterias no estallan por la presión osmótica? (ans)
    7. Opción múltiple (ans)

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