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10.6A: El Ciclo de Vida Productivo de los Virus Animales

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    Objetivos de aprendizaje

    1. Cuando se le da información sobre un virus en términos de cómo penetra en la célula hospedadora, si tiene un genoma de ADN o ARN, y cómo se libera, describir cómo un virus envuelto logra cada uno de los pasos del ciclo de vida productivo que se enumeran a continuación. (Adaptar el ciclo de vida a ese virus.)
      1. unión viral o adsorción a la célula huésped
      2. entrada viral en la célula hospedadora
      3. movimiento viral al sitio de replicación dentro de la célula huésped
      4. replicación viral dentro de la célula hospedadora
      5. ensamblaje viral o maduración dentro de la célula hospedadora
      6. liberación viral de la célula hospedadora
    2. Cuando se le da información sobre un virus en términos de cómo penetra en la célula huésped, si tiene un genoma de ADN o ARN, y cómo se libera, describir cómo un virus desnudo logra cada uno de los pasos del ciclo de vida productivo que se enumeran a continuación. (Adaptar el ciclo de vida a ese virus.)
      1. unión viral o adsorción a la célula huésped
      2. entrada viral en la célula hospedadora
      3. movimiento viral al sitio de replicación dentro de la célula huésped
      4. replicación viral dentro de la célula hospedadora
      5. ensamblaje viral o maduración dentro de la célula hospedadora
      6. liberación viral de la célula hospedadora

    Para muchos virus animales, los detalles de cada paso en su ciclo de vida aún no se han caracterizado completamente, y entre los virus que han sido bien estudiados hay mucha variación. Lo que sigue es un ciclo de vida productivo generalizado para virus animales que consta de los siguientes pasos: adsorción, entrada viral, movimiento viral al sitio de replicación y liberación del genoma viral del resto del virus, replicación viral, ensamblaje viral y liberación viral.

    Adjudicación viral o adsorción a la célula hospedadora

    La adsorción (Figura 1) implica la unión de sitios de unión en la superficie viral con sitios receptores en la membrana citoplasmática de la célula hospedadora.

    nvadsorb.jpg
    Figura\(\PageIndex{1}\): (A) Adsorción de un Virus Envolvente a una Célula Huésped Susceptible. Los sitios de unión en la envoltura viral se unen a los receptores de la célula huésped correspondientes. (B) Adsorción de un Virus Envolvente a una Célula Huésped Susceptible. Los sitios de unión en la cápside viral se unen a los receptores de la célula huésped correspondientes.

    Para que un virus infecte una célula hospedadora, esa célula debe tener receptores para el virus en su superficie y también ser capaz de soportar la replicación viral. Estos receptores de células hospedadoras son moléculas superficiales normales involucradas en la función celular rutinaria, pero dado que una porción de una molécula en la superficie viral se asemeja a la forma química de la molécula del cuerpo que normalmente se uniría al receptor, el virus es capaz de unirse a la superficie de la célula huésped.

    Por ejemplo:

    • La mayoría de los rinovirus humanos que causan el resfriado común se unen a moléculas de adhesión intercelular (ICAM-1) que se encuentran en las células del epitelio nasal. Estas moléculas ICAM-1 se utilizan normalmente para el reclutamiento de leucocitos en el tracto respiratorio.
    • Los virus de inmunodeficiencia humana (VIH) se adsorben primero a las moléculas CD4 y luego a los receptores de quimiocinas que se encuentran en la superficie de linfocitos T4 humanos y macrófagos. Las moléculas CD4 normalmente están involucradas en el reconocimiento inmune, mientras que los receptores de quimiocinas juegan un papel en el inicio de la inflamación y reclutamiento de leucocitos.
    • Los citomegalovirus humanos (CMV) se adsorben a moléculas de MHC-I. Las moléculas MHC-I en células humanas permiten a los linfocitos T8 reconocer antígenos durante la inmunidad adaptativa.
    • El virus de la hepatitis B (VHB) se adsorbe a receptores IgA en células humanas. Estos receptores normalmente se unen al isotipo de anticuerpo IgA para el transporte a través de las células

    Entrada Viral en la Célula Huésped

    a. Virus envueltos

    Los virus envueltos ingresan a la célula hospedadora de una de dos maneras:

    1. En algunos casos, la envoltura viral puede fusionarse con la membrana citoplasmática de la célula hospedadora y la nucleocápsida se libera en el citoplasma (ver Figs. 2A, Figura\(\PageIndex{2}\) B y Figura\(\PageIndex{2}\) C).

    2. Por lo general, ingresan por endocitosis, por lo que la membrana citoplasmática de la célula huésped invagina y se pellizca, colocando el virus en una vesícula enodítica (ver Figura\(\PageIndex{3}\) A, Figura\(\PageIndex{3}\) B, Figura\(\PageIndex{3}\) C y Figura\(\PageIndex{3}\) D).

    Animación 3D que ilustra la adsorción y penetración del virus de la fiebre del dengue.

    Janet Iwasa, Gaël McGill (Digizyme) y Michael Astrachan (XVIVO). Esta animación tarda algún tiempo en cargarse.

    b. virus desnudos

    Los virus desnudos ingresan a la célula de una de dos maneras:

    1. En algunos casos, la interacción entre la cápside viral y la membrana citoplásmica de la célula huésped provoca un reordenamiento de las proteínas de la cápside permitiendo que el ácido nucleico viral pase a través de la membrana hacia el citoplasma (ver Figura\(\PageIndex{4}\) A, Figura\(\PageIndex{4}\) B, Figura \(\PageIndex{4}\)C y Figura\(\PageIndex{4}\) D).

    2. La mayoría de los virus desnudos ingresan por endocitosis mediada por receptores, por lo que la membrana citoplasmática de la célula huésped invagina y se pellizca, colocando el virus en una vesícula enodítica (ver Figura\(\PageIndex{5}\) A, Figura\(\PageIndex{5}\) B, Figura\(\PageIndex{5}\) C y Figura\(\PageIndex{5}\) D).

    3. Movimiento Viral al Sitio de Replicación dentro de la Célula Huésped y Liberación del Genoma Viral del Resto del Virus.

    En el caso de los virus que ingresan por endocitosis, las vesículas endocíticas que contienen el virus se mueven dentro de la célula hospedadora. Durante este proceso el pH de la vesícula endocítica típicamente disminuye y esto permite que el virus salga de la vesícula endocítica. Los virus salen de la vesícula enodítica a través de una variedad de mecanismos, que incluyen:

    a. Fusión de la envoltura viral con la membrana de la vesícula enodítica permitiendo que la nucleocápsida viral ingrese al citoplasma de la célula hospedadora (ver Figura\(\PageIndex{7}\) A, Figura\(\PageIndex{7}\) B y Figura\(\PageIndex{7}\) C).

    b. Lisis de la vesícula enocítica liberando la nucleocápsida viral en el citoplasma de la célula hospedadora (ver Figura\(\PageIndex{7}\) D y Figura\(\PageIndex{7}\) E).

    c. La cápside viral que experimenta cambios conformacionales que forman poros en la vesícula enodítica permitiendo que el genoma virial ingrese al citoplasma de la célula hospedadora (ver Figura\(\PageIndex{9}\) A, Figura\(\PageIndex{9}\) B y Figura\(\PageIndex{9}\) C).

    Animación flash que muestra la cápside viral experimentando cambios conformacionales que forman poros en la vesícula enodítica y permiten que el genoma virial ingrese al citoplasma.
    Versión html5 de animación para iPad que muestra la cápside viral experimentando cambios conformacionales que forman poros en la vesícula enocítica y permiten que el genoma virial ingrese al citoplasma.

    Antes de que los virus puedan replicarse dentro de la célula hospedadora infectada, el genoma viral necesita liberarse del resto del virus. Este proceso a veces se conoce como uncoating.

    En el caso de la mayoría de los virus con un genoma de ARN, el genoma de ARN viral se libera de la cápside y entra en el citoplasma de la célula hospedadora (ver Figura\(\PageIndex{8}\) A y Figura\(\PageIndex{8}\) B) donde generalmente ocurre la replicación.

    Animación flash que muestra la liberación del genoma viral de la cápsida (sin recubrimiento).
    Versión html5 de animación para iPad que muestra la liberación del genoma viral de la cápsida (uncoating).

    En el caso de la mayoría de los virus con genoma de ADN, el genoma viral ingresa al núcleo de la célula hospedadora a través de uno de los mecanismos que se muestran a continuación. La mayoría de los virus de ADN más grandes usan a o b para ingresar al núcleo. El método c es utilizado por algún ADN muy pequeño cuya cápside es lo suficientemente pequeña como para ser transportada a través de los poros nucleares.

    a. El genoma del ADN viral se libera de la cápside, ingresa al citoplasma de la célula huésped y posteriormente ingresa al núcleo de la célula hospedadora a través de los poros de la membrana nuclear (ver Figura\(\PageIndex{9}\) D y Figura\(\PageIndex{9}\) E).

    b. La cápside de los virus interactúa con la membrana nuclear de la célula hospedadora permitiendo que el genoma del ADN viral ingrese al núcleo de la célula hospedadora a través de los poros de la membrana nuclear (ver Figura\(\PageIndex{9}\) F y Figura\(\PageIndex{9}\) G).

    c. La nucleocápsida de un pequeño virus de ADN ingresa al núcleo de la célula hospedadora y posteriormente se retira la cápside liberando el genoma del ADN viral al nucleoplasma (ver Figura\(\PageIndex{9}\) H y Figura\(\PageIndex{9}\) I).

    Este destapado inicia el periodo de eclipse, periodo durante el cual no se pueden detectar viriones intactos dentro de la célula. Después del desrecubrimiento y durante la etapa de replicación el virus no es infeccioso.

    4. Replicación viral dentro de la célula hospedadora

    El genoma viral dirige la maquinaria metabólica de la célula hospedadora (ribosomas, ARNt, nutrientes, energía, enzimas, etc.) para sintetizar enzimas virales y partes virales. El genoma viral tiene que replicarse y transcribirse en moléculas de ARNm virales. El ARNm viral puede entonces ser traducido por los ribosomas de la célula hospedadora en componentes estructurales virales y enzimas necesarias para la replicación y ensamblaje del virus.

    Como se mencionó anteriormente en la Clasificación Viral, los virus pueden almacenar su información genética en seis tipos diferentes de ácido nucleico que se nombran en función de cómo ese ácido nucleico finalmente se transcribe al ARNm viral:

    a. (+/-) ADN bicatenario (ver Figura\(\PageIndex{10}\) A). Para replicar el genoma viral, las enzimas ADN polimerasa dependientes de ADN (generalmente proporcionadas por la célula) copian las cadenas de ADN (+) y (-) que producen los genomas virales de ADNbc. Para producir moléculas de ARNm virales, las enzimas ARN polimerasa dependientes de ADN de células hospedadoras copian la cadena de ADN (-) en (+) ARNm viral. El ARNm viral (+) puede ser traducido a proteínas virales por ribosomas de células hospedadoras. Los ejemplos incluyen la mayoría de los bacteriófagos, papovavirus, adenovirus y herpesvirus.

    b. (+) ADN monocatenario (ver Figura\(\PageIndex{10}\) B). Para replicar el genoma viral, las enzimas ADN polimerasa dependientes de ADN (generalmente proporcionadas por la célula) copian la cadena de ADN (+) del genoma produciendo un producto intermedio de ADNbc. Las enzimas ADN polimerasa dependientes de ADN (nuevamente, generalmente proporcionadas por la célula) luego copian la cadena de ADN (-) en genomas de ADN ss (+). Para producir moléculas de ARNm virales, las enzimas ARN polimerasa dependientes de ADN de células hospedadoras copian la cadena de ADN (-) en (+) ARNm viral. El ARNm viral (+) puede ser traducido a proteínas virales por ribosomas de células hospedadoras. Los ejemplos incluyen el fago M13 y los parvovirus.

    c. (+/-) ARN bicatenario (ver Figura\(\PageIndex{10}\) C). Para replicar el genoma viral, las enzimas ARN polimerasa dependientes de ARN virales (replicasa) copian tanto las cadenas (+) ARN como (-) ARN del genoma produciendo un genoma de ARNbc. Para producir moléculas de ARNm virales, las enzimas ARN polimerasa dependientes de ARN virales (transcriptasa) copian la cadena de ARN (-) en (+) ARNm viral. El ARNm viral (+) puede ser traducido a proteínas virales por ribosomas de células hospedadoras. Los reovirus son un ejemplo.

    d. (-) ARN (ver Figura\(\PageIndex{10}\) D). Para replicar el genoma viral, las enzimas ARN polimerasa dependientes de ARN virales (transcriptasa) copian el genoma del ARN (-) produciendo ARN ss (+). La transcriptasa debe ser transportada a la célula con el virión. Las enzimas ARN polimerasa dependientes de ARN virales (replicasa) luego copian las cadenas de ARN (+) que producen el genoma viral de ARN ss (-). Las cadenas de ARNm (+) también funcionan como ARNm viral y luego pueden traducirse en proteínas virales por ribosomas de células hospedadoras. Los ejemplos incluyen ortomixovirus, paramixovirus, rabdovirus.

    e. (+) ARN (ver Figura\(\PageIndex{10}\) E). Para replicar el genoma viral, las enzimas ARN polimerasa dependientes de ARN virales (replicasa) copian el genoma de ARN (+) produciendo ARN ss (-). Las enzimas ARN polimerasa dependientes de ARN virales (replicasa) luego copian las cadenas de ARN (-) que producen el genoma viral de ARN ss (+). Para producir moléculas de ARNm viral. Las enzimas ARN polimerasa dependientes de ARN (replicasa) copian la cadena de ARN (-) en (+) ARNm viral. El ARNm viral (+) puede ser traducido a proteínas virales por ribosomas de células hospedadoras. Los ejemplos incluyen picornavirus, togavirus y coronavirus.

    f. (+) Retrovirus ARN (ver Figura\(\PageIndex{10}\) F). Para replicar el genoma viral, las enzimas de transcriptasa inversa virales (ADN polimerasas dependientes de ARN) copian el genoma de ARN (+) produciendo cadenas de ADN ss (-). La transcriptasa inversa viral también puede funcionar como enzimas de ADN polimerasa dependientes de ADN y copiará las cadenas de (-) ADN para producir un producto intermedio de ADNbc. La transcriptasa inversa se debe llevar a la célula con el virión. El ADN viral se moverá al núcleo donde se integra en el ADN de la célula utilizando la enzima integrasa viral que también debe ser transportada a la célula hospedadora con el virión. Una vez en el ADN de la célula huésped, las enzimas ARN polimerasa dependientes del ADN de la célula hospedadora luego copian las cadenas de ADN ds (-) para producir genomas de ARN ss (+). Para producir moléculas de ARNm virales, las enzimas ARN polimerasa dependientes de ADN de células hospedadoras copian la cadena de ADN ds (-) en (+) ARNm viral. El ARNm viral (+) puede ser traducido a proteínas virales por ribosomas de células hospedadoras. Los retrovirus, tales como VIH-1, VIH-2 y HTLV-1 son ejemplos.

    A medida que los ribosomas de la célula hospedadora se unen a las moléculas de ARNm virales, los ARNm se traducen en proteínas estructurales virales y enzimas virales. Durante la fase temprana de replicación, se elaboran las proteínas necesarias para la replicación del genoma viral y el genoma hace miles de réplicas de sí mismo. Durante la fase tardía de replicación, se producen proteínas estructurales virales (proteínas de la cápside y matriz, glicoproteínas de la envoltura, etc.) y las enzimas involucradas en la maduración.

    Algunos ARNm virales son monocistrónicos, es decir, contienen material genético para traducir solo una sola proteína o polipéptido. Otros ARNm virales son policistrónicos. Contienen transcritos de varios genes y se traducen en una o más poliproteínas grandes. Estas poliproteínas son posteriormente cortadas en proteínas funcionales individuales por enzimas virales llamadas proteasas.

    En el caso de la mayoría de los virus de ARN, la replicación y el ensamblaje ocurren en el citoplasma de la célula hospedadora. Con los virus de ADN, la mayor parte de la replicación y ensamblaje ocurre en el núcleo de la célula hospedadora. El genoma viral ingresa al núcleo de la célula huésped y aquí se transcribe en ARNm viral. Las moléculas de ARNm viral luego salen del núcleo a través de los poros de la membrana nuclear y son traducidas en proteínas virales por los ribosomas de la célula huésped en el citoplasma. La mayoría de estas proteínas virales vuelven a entrar en el núcleo donde el virus se ensambla alrededor de los genomas replicados.

    • Micrografía electrónica de transmisión de virus Herpes simplex en el núcleo de una célula hospedadora infectada; cortesía de CDC.

    También durante la replicación, las proteínas de la envoltura viral y las glicoproteínas codificadas por el genoma viral se incorporan a la membrana citoplasmática de la célula hospedadora (ver Figura\(\PageIndex{11}\) A y Figura\(\PageIndex{11}\) B) o membrana nuclear.

    Animación flash que muestra replicación viral.

    Si un virus tiene un genoma de ARN o ADN es significativo a la hora de desarrollar agentes antivirales para controlar los virus. En el caso de los virus ARN, todas las enzimas utilizadas en la replicación y transcripción del genoma son enzimas codificadas por virus diferentes a las de la célula hospedadora, por lo que estas enzimas pueden ser potencialmente dirigidas. Por otro lado, los virus de ADN utilizan la maquinaria de transcripción de ARN de la célula huésped y la maquinaria de replicación de ADN por lo que estas enzimas, compartidas por el virus y la célula hospedadora, no pueden ser atacadas sin matar a la célula hospedadora. Dado que todos los virus utilizan la maquinaria de traducción de la célula huésped independientemente del tipo de genoma, la traducción no puede ser dirigida en ningún virus.

    5. Ensamblaje viral o maduración dentro de la célula hospedadora

    Durante la maduración, la cápside se ensambla alrededor del genoma viral.

    Liberación viral de la célula hospedadora

    a. Virus desnudos

    Los virus desnudos se liberan predominantemente por lisis de células hospedadoras (ver Figura\(\PageIndex{13}\) C). Si bien algunos virus son citolíticos y lisan la célula huésped más o menos directamente, en muchos casos son las defensas inmunitarias del organismo las que lisan la célula infectada.

    b. Virus envueltos

    Con virus envueltos, la célula hospedadora puede o no ser lisada. Los virus obtienen sus envolturas de las membranas de las células hospedadoras por gemación. Como se mencionó anteriormente, antes de la gemación, las proteínas virales y glicoproteínas se incorporan a las membranas de la célula hospedadora. Durante la brotación, la membrana de la célula hospedadora con proteínas virales incorporadas y glicoproteínas evagina y pellizca para formar la envoltura viral. La brotación ocurre ya sea en la membrana citoplasmática externa, la membrana nuclear o en las membranas del aparato de Golgi.

    1. Los virus que obtienen su envoltura de la membrana citoplasmática se liberan durante el proceso de gemación (ver Figura\(\PageIndex{14}\) A y Figura\(\PageIndex{14}\) B).

    2. Los virus que obtienen sus envolturas de las membranas del núcleo, del retículo endoplásmico o del aparato de Golgi se liberan luego por exocitosis a través de vesículas de transporte (ver Figura\(\PageIndex{15}\) A y Figura\(\PageIndex{15}\) B).

    Algunos virus, capaces de causar fusión celular, pueden transportarse de una célula a células adyacentes sin ser liberados, es decir, se transmiten por contacto célula a célula mediante el cual una célula infectada se fusiona con una célula no infectada (ver Figura\(\PageIndex{16}\) A, Figura\(\PageIndex{16}\) B, y Figura\(\PageIndex{16}\) C).

    Reinfección

    Hasta 10,000 a 50,000 virus animales pueden ser producidos por una sola célula hospedadora infectada.

    Ejercicio: Preguntas de Pensar-Par-Compartir

    1. Los virus animales se adsorben a receptores en la membrana citoplasmática de las células hospedadoras.

    ¿Por qué nuestras células poseerían receptores que los virus podrían adsorber también?

    1. Cuando vacunamos contra infecciones virales como sarampión, paperas, rubéola, poliomielitis y varicela, inyectamos una forma atenuada o inactivada del virus. El cuerpo responde fabricando anticuerpos que recubren la superficie de ese virus al unirse a sus proteínas o glicoproteínas superficiales.

    Describa brevemente dos formas en las que esto puede prevenir futuras infecciones con este virus.

    Animación Flash que muestra una animación resumida del ciclo de vida de un virus envuelto.

    Animación Flash que muestra una animación resumida del ciclo de vida de un virus desnudo.

    Animación Flash Mostrando Todas las Animaciones Virales del Ciclo de Vida
    en esta Página.

    Bonita Animación con Explicación Simplista de la Replicación de los Virus Influenza.

    creado para NPR por el animador médico, David Bolinsky


    Gran animación del ciclo productivo vivo del virus del dengue.

    El virus del dengue es un virus ARN que ingresa por endocitosis, obtiene su envoltura al brotar en el retículo endoplásmico, y es empaquetado por el aparato de Golgi y liberado por exocitosis.

    El dengue es una infección viral transmitida por mosquitos que se encuentra principalmente en áreas tropicales. A menudo asintomáticos y autolimitantes, pero cuando aparecen los síntomas, pueden incluir dolor articular y muscular, dolor de cabeza y sarpullido que puede volverse hemorrágico. El virus se replica en macrófagos.

    Cortesía de HHMI's Biointeractive.

    Resumen

    1. Para que un virus infecte una célula hospedadora, esa célula debe tener receptores para el virus en su superficie y también ser capaz de soportar la replicación viral.
    2. La adsorción implica la unión de sitios de unión en la superficie viral con sitios receptores en la membrana citoplasmática de la célula hospedadora.
    3. Una vez adsorbidos, muchos virus ingresan a la célula hospedadora por endocitosis, por lo que la membrana citoplasmática de la célula huésped invagina y se pellizca, colocando al virus en una vesícula enodítica. Algunos virus ingresan por un proceso de fusión mediante el cual parte del virus se fusiona con la célula hospedadora permitiendo que el resto del virus ingrese al citoplasma de la célula hospedadora.
    4. Después de la entrada, el virus se mueve al sitio de replicación dentro de la célula hospedadora. La mayoría de los virus ARN se replican en el citoplasma de la célula hospedadora; la mayoría de los virus de ADN se replican en el núcleo de la célula huésped
    5. Durante la replicación, el genoma viral dirige la maquinaria metabólica de la célula hospedadora (ribosomas, ARNt, nutrientes, energía, enzimas, etc.) para sintetizar enzimas virales y partes virales. El genoma viral tiene que replicarse y transcribirse en moléculas de ARNm virales. El ARNm viral puede entonces ser transcrito por la célula hospedadora en componentes estructurales virales y enzimas necesarias para la replicación y ensamblaje del virus.
    6. Durante la maduración, la cápside se ensambla alrededor del genoma viral.
    7. Antes o durante la liberación, los virus envueltos obtienen sus envolturas de las membranas de las células hospedadoras por gemación. La brotación ocurre ya sea en la membrana citoplasmática externa, la membrana nuclear o en las membranas del aparato de Golgi.
    8. Los virus que obtienen sus envolturas de las membranas del núcleo, del retículo endoplásmico o del aparato de Golgi se liberan por exocitosis a través de vesículas de transporte; los virus que obtienen su envoltura de la membrana citoplásmica se liberan durante el proceso de gemación.
    9. Los virus desnudos se liberan predominantemente por lisis de células hospedadoras.
    10. Hasta 10,000 a 50,000 virus animales pueden ser producidos por una sola célula hospedadora infectada.

    Preguntas

    Estudie el material en esta sección y luego escriba las respuestas a estas preguntas. No se limite a hacer clic en las respuestas y escríbelas. Esto no pondrá a prueba tu comprensión de este tutorial.

    1. Un virus envuelto entra por fusión, tiene un genoma de ARN y se libera por gemación. Describir cómo logra cada uno de los siguientes pasos durante su ciclo de vida productivo.
      1. unión viral o adsorción a la célula hospedadora (ans)
      2. entrada viral en la célula hospedadora (ans)
      3. movimiento viral al sitio de replicación dentro de la célula hospedadora (ans)
      4. replicación viral dentro de la célula hospedadora (ans)
      5. ensamblaje viral o maduración dentro de la célula hospedadora (ans)
      6. liberación viral de la célula hospedadora (ans)
    2. Cuando un virus infecta el cuerpo, el cuerpo responde produciendo anticuerpos que recubren el virión. Discuta brevemente cómo esto podría ofrecer protección al cuerpo. (ans)
    3. ¿Por qué los virus son generalmente muy específicos en cuanto a los tipos de hospedadores, tejidos y células que son capaces de infectar? (ans)
    4. Opción múltiple (ans)

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