18.3D: Cadena de Transporte de Electrones y Quimiisomosis

Objetivos de aprendizaje

1. Describa brevemente la función de la cadena de transporte de electrones durante la respiración aeróbica.
2. Describa brevemente la teoría quimiosmótica de la generación de ATP como resultado de una cadena de transporte de electrones.
3. Compare dónde ocurre la cadena de transporte de electrones en células procariotas y en células eucariotas.
4. Declarar lo que se entiende por fuerza motriz protónica.
5. Declarar la función de las ATP sintasas en la quimioósmosis.
6. Anote el aceptor de electrones final y el producto final formado al final de la respiración aeróbica.

Durante diversas etapas en la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, la oxidación de ciertas moléculas precursoras intermedias provoca la reducción de NAD ⁺ a NADH ^{+ H +} y FAD a FADH ₂. NADH y FADH ₂ luego transfieren protones y electrones a la cadena de transporte de electrones para producir ATPs adicionales por fosforilación oxidativa.

Como se mencionó en la sección anterior sobre energía, durante el proceso de respiración aeróbica, las reacciones de oxidación-reducción acopladas y los portadores de electrones son a menudo parte de lo que se llama una cadena de transporte de electrones, una serie de portadores de electrones que eventualmente transfieren electrones de NADH y FADH ₂ al oxígeno. Los portadores de electrones difusibles NADH y FADH ₂ transportan átomos de hidrógeno (protones y electrones) desde sustratos en vías catabólicas exergónicas como la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico hasta otros portadores de electrones que están incrustados en membranas. Estos portadores de electrones asociados a la membrana incluyen flavoproteínas, proteínas de hierro-azufre, quinonas y citocromos. El último portador de electrones en la cadena de transporte de electrones transfiere los electrones al aceptor de electrones terminal, el oxígeno.

Figura\(\PageIndex{1}\): Liberación de Energía de un Sistema de Transporte de Electrones. En un sistema de transporte de electrones, los electrones pasan de portador a portador a través de una serie de reacciones de oxidación-reducción. Durante cada transferencia, se libera algo de energía.

La teoría quimiosmótica explica el funcionamiento de las cadenas de transporte de electrones. Según esta teoría, la transferencia de electrones por un sistema de transporte de electrones a través de una serie de reacciones de oxidación-reducción libera energía (Figura\(\PageIndex{1}\)). Esta energía permite que ciertos portadores en la cadena transporten iones de hidrógeno (H ⁺ o protones) a través de una membrana.

Dependiendo del tipo de célula, la cadena de transporte de electrones puede encontrarse en la membrana citoplasmática o en la membrana interna de las mitocondrias.

• En las células procariotas, los protones se transportan desde el citoplasma de la bacteria a través de la membrana citoplásmica hasta el espacio periplásmico ubicado entre la membrana citoplasmática y la pared celular.
• En las células eucariotas, los protones se transportan desde la matriz de las mitocondrias a través de la membrana mitocondrial interna hasta el espacio intermembranario ubicado entre las membranas mitocondriales interna y externa (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Acumulación de protones dentro del espacio intermembrana de las mitocondrias. En las mitocondrias de células eucariotas, los protones (H+) son transportados desde la matriz al espacio intermembranario entre las membranas mitocondriales internas y externas para producir fuerza motriz protónica.

A medida que los iones de hidrógeno se acumulan en un lado de una membrana, la concentración de iones de hidrógeno crea un gradiente electroquímico o diferencia de potencial (voltaje) a través de la membrana. (El fluido en el lado de la membrana donde se acumulan los protones adquiere una carga positiva; el fluido en el lado opuesto de la membrana se deja con una carga negativa). El estado energizado de la membrana como resultado de esta separación de carga se denomina fuerza motriz protónica o PMF.

Figura\(\PageIndex{3}\): ATP Sintasa Generadora de ATP. La teoría quimiosmótica explica el funcionamiento de las cadenas de transporte de electrones. Según esta teoría, la transferencia de electrones por un sistema de transporte de electrones a través de una serie de reacciones de oxidación-reducción libera energía. Esta energía permite que ciertos portadores en la cadena transporten iones de hidrógeno (H ⁺ o protones) a través de una membrana. A medida que los iones de hidrógeno se acumulan en un lado de una membrana, la concentración de iones de hidrógeno crea un gradiente electroquímico o diferencia de potencial (voltaje) a través de la membrana. (El fluido en el lado de la membrana donde se acumulan los protones adquiere una carga positiva; el fluido en el lado opuesto de la membrana se deja con una carga negativa). El estado energizado de la membrana como resultado de esta separación de carga se denomina fuerza motriz protónica o PMF. Esta fuerza motriz protónica proporciona la energía necesaria para que las enzimas llamadas ATP sintasas, también localizadas en las membranas mencionadas anteriormente, catalicen la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato. Esta generación de ATP ocurre a medida que los protones cruzan la membrana a través de los complejos de ATP sintasa y vuelven a entrar ya sea en el citoplasma bacteriano o en la matriz de las mitocondrias. A medida que los protones se mueven hacia abajo por el gradiente de concentración a través de la ATP sintasa, la energía liberada hace que el rotor y la varilla de la ATP sintasa giren. La energía mecánica de esta rotación se convierte en energía química a medida que el fosfato se agrega al ADP tform ATP.

Esta fuerza motriz protónica proporciona la energía necesaria para que las enzimas llamadas ATP sintasas (ver Figura\(\PageIndex{3}\)), también localizadas en las membranas mencionadas anteriormente, catalicen la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato. Esta generación de ATP se produce a medida que los protones cruzan la membrana a través de los complejos de ATP sintasa y vuelven a entrar ya sea en el citoplasma bacteriano (Figura\(\PageIndex{4}\)) o en la matriz de las mitocondrias. A medida que los protones se mueven hacia abajo por el gradiente de concentración a través de la ATP sintasa, la energía liberada hace que el rotor y la varilla de la ATP sintasa giren. La energía mecánica de esta rotación se convierte en energía química a medida que se agrega fosfato al ADP para formar ATP.

Figura\(\PageIndex{4}\): Desarrollo de Fuerza Motiva Protónica a partir de Quimósmosis y Generación de ATP. En un sistema de transporte de electrones, la energía de la transferencia de electrones durante las reacciones de oxidación-reducción permite a ciertos portadores transportar protones (H+) a través de una membrana. A medida que la concentración de H+ aumenta en un lado de la membrana, se desarrolla un gradiente electroquímico llamado fuerza motriz protónica. La reentrada de los protones a través de un complejo enzimático llamado ATP sintasa proporciona la energía para la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.

La fuerza motriz protónica también se utiliza para transportar sustancias a través de las membranas durante el transporte activo y para rotar los flagelos bacterianos.

Al final de la cadena de transporte de electrones involucrada en la respiración aeróbica, el último portador de electrones en la membrana transfiere 2 electrones a media molécula de oxígeno (un átomo de oxígeno) que simultáneamente se combina con 2 protones del medio circundante para producir agua como producto final (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Figura\(\PageIndex{5}\): Producción de ATP durante la respiración aeróbica por fosforilación oxidativa que implica un sistema de transporte de electrones y quimiósmosis. NADH y FADH ₂ llevan protones (H ⁺) y electrones (e ^-) a la cadena de transporte de electrones ubicada en la membrana. La energía de la transferencia de electrones a lo largo de la cadena transporta protones a través de la membrana y crea un gradiente electroquímico. A medida que los protones acumulados siguen el gradiente electroquímico a través de la membrana a través de un complejo de ATP sintasa, el movimiento de los protones proporciona energía para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato. Al final del sistema de transporte de electrones, dos protones, dos electrones y la mitad de una molécula de oxígeno se combinan para formar agua. Dado que el oxígeno es el aceptor final de electrones, el proceso se llama respiración aeróbica.

Película que ilustra el sistema de transporte de electrones en las mitocondrias de células eucariotas.

Resumen

1. La respiración aeróbica implica cuatro etapas: glucólisis, una reacción de transición que forma acetil coenzima A, el ciclo del ácido cítrico (Krebs), y una cadena de transporte de electrones y quimiósmosis.
2. Durante diversas etapas en la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, la oxidación de ciertas moléculas precursoras intermedias provoca la reducción de NAD ⁺ a NADH ^{+ H +} y FAD a FADH ₂. NADH y FADH ₂ luego transfieren protones y electrones a la cadena de transporte de electrones para producir ATPs adicionales por fosforilación oxidativa.
3. La cadena de transporte de electrones consiste en una serie de portadores de electrones que eventualmente transfieren electrones de NADH y FADH ₂ al oxígeno.
4. La teoría quimiosmótica establece que la transferencia de electrones a través de un sistema de transporte de electrones a través de una serie de reacciones de oxidación-reducción libera energía. Esta energía permite que ciertos portadores en la cadena transporten iones de hidrógeno (H ⁺ o protones) a través de una membrana.
5. A medida que los iones de hidrógeno se acumulan en un lado de una membrana, la concentración de iones de hidrógeno crea un gradiente electroquímico o diferencia de potencial (voltaje) a través de la membrana llamada fuerza motriz de protones.
6. Esta fuerza motriz protónica proporciona la energía necesaria para que las enzimas llamadas ATP sintasas, también localizadas en las membranas mencionadas anteriormente, catalicen la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.
7. Durante la respiración aeróbica, el último portador de electrones en la membrana transfiere 2 electrones a media molécula de oxígeno (un átomo de oxígeno) que simultáneamente se combina con 2 protones del medio circundante para producir agua como producto final.