7.20A: Esporulación en Bacillus
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La esporulación es la última respuesta a la inanición; se suprime hasta que las respuestas alternativas resultan inadecuadas.
Objetivos de aprendizaje
- Explicar la esporulación en Bacillus
Puntos Clave
- B. subtilis puede dividirse simétricamente para formar dos células hijas (fisión binaria), o asimétricamente, produciendo una sola endospora que es resistente a factores ambientales como calor, desecación, radiación e insulto químico que puede persistir en el ambiente por largos periodos del tiempo.
- El proceso de formación de endosporas tiene profundas consecuencias morfológicas y fisiológicas: remodelación radical post-replicativa de dos células de la progenie, acompañada eventualmente por el cese de la actividad metabólica en una célula hija (la espora) y muerte por lisis de la otra (la 'célula madre').
- La esporulación en B. subtilis es inducida por inanición; el programa de desarrollo de esporulación no se inicia inmediatamente cuando el crecimiento se ralentiza debido a la limitación de nutrientes.
Términos Clave
- endospora: Una estructura latente, resistente y no reproductiva producida por ciertas bacterias del filo Firmicute.
- esporulación: El proceso de que una bacteria se convierta en espora.
Bacillus subtilis es una bacteria Gram-positiva en forma de varilla que se encuentra naturalmente en el suelo y la vegetación. Es conocido por su capacidad para formar una endospora pequeña, resistente, protectora y metabólicamente latente. B. subtilis puede dividirse simétricamente para formar dos células hijas (fisión binaria), o asimétricamente, produciendo una sola endospora que es resistente a factores ambientales como calor, desecación, radiación e insulto químico que puede persistir en el ambiente por largos periodos del tiempo. La endospora se forma en momentos de estrés nutricional, permitiendo que el organismo persista en el ambiente hasta que las condiciones se vuelven favorables. El proceso de formación de endosporas tiene profundas consecuencias morfológicas y fisiológicas: remodelación radical post-replicativa de dos células de la progenie, acompañada eventualmente por el cese de la actividad metabólica en una célula hija (la espora) y muerte por lisis de la otra (la 'célula madre').
Aunque la esporulación en B . subtilis es inducida por inanición, el programa de desarrollo de esporulación no se inicia inmediatamente cuando el crecimiento se ralentiza debido a la limitación de nutrientes. Una variedad de respuestas alternativas pueden ocurrir:
- La activación de la motilidad flagelar para buscar nuevas fuentes de alimento por quimiotaxis
- La producción de antibióticos para destruir los microbios del suelo competidores
- La secreción de enzimas hidrolíticas para eliminar proteínas extracelulares y polisacáridos, o la inducción de 'competencia' para la captación de ADN exógeno para el consumo, con el efecto secundario ocasional de que la nueva información genética se integra de manera estable.
La esporulación es una última respuesta a la inanición, y se suprime hasta que las respuestas alternativas resultan inadecuadas. Incluso entonces, se deben cumplir ciertas condiciones, como la integridad cromosómica, el estado de replicación cromosómica y el funcionamiento del ciclo de Krebs.
La esporulación requiere mucho tiempo y energía, y es esencialmente irreversible, por lo que es crucial que una célula monitoree su entorno de manera eficiente y garantice que la esporulación se embarca solo en los momentos más apropiados. La decisión equivocada puede ser catastrófica: una célula vegetativa morirá si las condiciones son demasiado duras, mientras que las esporas formadoras de bacterias en un ambiente propicio para el crecimiento vegetativo serán superadas. En resumen, el inicio de la esporulación es una red muy estrechamente regulada con numerosos puntos de control para un control eficiente.
Dos reguladores transcripcionales, σH y Spo0A, juegan un papel clave en el inicio de la esporulación. Participan varias proteínas adicionales, principalmente mediante el control de la concentración acumulada de Spo0A~P. Spo0A se encuentra al final de una serie de reacciones de fosfotransferencia interproteica, Kin-Spo0F-Spo0B-Spo0A, denominadas “fosforelay'.