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7.20B: Diferenciación de Caulobacter

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    Un Caulobacter se utiliza para estudiar la regulación del ciclo celular, la división celular asimétrica y la diferenciación celular.

    OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

    Explicar cómo los caulobacter sirven como organismo modelo

    Claves para llevar

    Puntos Clave

    • El sistema regulador del ciclo celular de Caulobacter controla muchos subsistemas modulares que organizan la progresión del crecimiento y reproducción celular.
    • La característica central de la regulación del ciclo celular es un circuito genético cíclico, un motor del ciclo celular, que se centra alrededor de las interacciones sucesivas de cuatro proteínas reguladoras maestras: DNAA, GCRa, CtrA y CCRm.
    • Las interacciones de cuatro proteínas reguladoras maestras: DNAA, GcrA, CtrA y CCRm controlan directamente el tiempo de expresión de más de 200 genes. Las cuatro proteínas reguladoras maestras se sintetizan y luego se eliminan de la célula una tras otra a lo largo del ciclo celular.

    Términos Clave

    • Senescencia: dejar de dividirse por mitosis por acortamiento de telómeros o daño excesivo en el ADN.
    • diferenciación: En la diferenciación celular, una célula menos especializada se convierte en una célula más especializada.
    • modular: Consiste en módulos separados; especialmente donde cada módulo realiza o cumple alguna función especificada y podría ser reemplazado por un módulo similar para la misma función, independientemente de los otros módulos.

    Caulobacter crescentus es una bacteria gramnegativa, oligotrófica ampliamente distribuida en lagos y arroyos de agua dulce. Caulobacter es un organismo modelo importante para estudiar la regulación del ciclo celular, la división celular asimétrica y la diferenciación celular. Las células hijas de Caulobacter tienen dos formas muy diferentes. Una hija es una célula móvil “enjambre” que tiene un solo flagelo en un polo celular que proporciona motilidad de natación para la quimiotaxis. La otra hija, llamada celda “acechada” tiene una estructura de tallo tubular que sobresale de un polo que tiene un material adhesivo de sujeción en su extremo, con el que la celda acechada puede adherirse a las superficies. Las células de enjambre se diferencian en células acechadas después de un corto periodo de motilidad. La replicación cromosómica y la división celular solo ocurre en la etapa de células acechadas. Su nombre se debe a que forma una forma de media luna; la crescentina es una proteína que imparte esta forma.

    imagen
    Figura: Representación gráfica de Caulobacter crescentus: Las células de Swarmer se diferencian en células acechadas después de un corto periodo de motilidad.

    En el laboratorio, los investigadores distinguen entre la cepa CB15 de C. crescentus (la cepa originalmente aislada de un lago de agua dulce) y la NA1000 (la cepa experimental primaria). En la cepa NA1000, que se derivó de CB15 en la década de 1970, las células acechadas y predivisionales pueden separarse físicamente en el laboratorio de las nuevas células de enjambre, mientras que los tipos celulares de la cepa CB15 no pueden separarse físicamente. Las células de enjambre aisladas se pueden cultivar como un cultivo celular sincronizado. El estudio detallado del desarrollo molecular de estas células a medida que avanzan a través del ciclo celular ha permitido a los investigadores comprender con gran detalle la regulación del ciclo celular de Caulobacter. Debido a esta capacidad de sincronizarse físicamente, la cepa NA1000 se ha convertido en la cepa experimental predominante de Caulobacter en todo el mundo. Posteriormente se han acumulado diferencias fenotípicas adicionales entre las dos cepas debido a las presiones selectivas sobre la cepa NA1000 en el ambiente de laboratorio. La base genética de las diferencias fenotípicas entre las dos cepas es el resultado de polimorfismos codificantes, reguladores e inserción/deleción en cinco loci cromosómicos. “C. Crescentus” es sinónimo de “Caulobacter Vibrioides”.

    El sistema regulador del ciclo celular de Caulobacter controla muchos subsistemas modulares que organizan la progresión del crecimiento y reproducción celular. Un sistema de control construido utilizando circuitos lógicos bioquímicos y genéticos organiza el tiempo de inicio de cada uno de estos subsistemas. La característica central de la regulación del ciclo celular es un circuito genético cíclico, un motor del ciclo celular, que se centra alrededor de las interacciones sucesivas de cuatro proteínas reguladoras maestras: DNAA, GCRa, CtrA y CCRm. Estas cuatro proteínas controlan directamente el tiempo de expresión de más de 200 genes. Las cuatro proteínas reguladoras maestras se sintetizan y luego se eliminan de la célula una tras otra a lo largo del ciclo celular. Varias vías adicionales de señalización celular también son esenciales para el correcto funcionamiento de este motor del ciclo celular.

    El papel principal de estas vías de señalización es garantizar la producción y eliminación confiables de la proteína CtrA de la célula en los momentos adecuados del ciclo celular. Una característica esencial del ciclo celular de Caulobacter es que el cromosoma se replica una vez y solo una vez por ciclo celular. Esto contrasta con el ciclo celular de E. coli donde puede haber rondas superpuestas de replicación cromosómica simultáneamente en curso. Los papeles opuestos de las proteínas Caulobacter DNAA y CtrA son esenciales para el control estricto de la replicación cromosómica de Caulobacter. La proteína DNAA actúa en el origen de la replicación para iniciar la replicación del cromosoma. La proteína CtrA, en contraste, actúa bloqueando el inicio de la replicación, por lo que debe eliminarse de la célula antes de que pueda comenzar la replicación cromosómica. Múltiples vías reguladoras adicionales integrales a la regulación del ciclo celular y que involucran tanto las vías de señalización de fosfo como el control regulado de la proteólisis de proteínas actúan para asegurar que el ADNA y el CtrA están presentes en la célula exactamente cuando se necesitan.

    Caulobacter fue la primera bacteria asimétrica que demostró envejecer. La senescencia reproductiva se midió como la disminución en el número de progenie producida a lo largo del tiempo. Desde entonces se ha descrito un fenómeno similar en la bacteria Escherichia coli, que da lugar a células hijas morfológicamente similares.

    LICENCIAS Y ATRIBUCIONES

    CC CONTENIDO LICENCIADO, ATRIBUCIÓN ESPECÍFICA

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