9.6B: Viroides

Objetivos de aprendizaje

• Relacionar la estructura y replicación de un viroide con su capacidad de causar enfermedades en plantas

Los viroides son patógenos vegetales que consisten en un tramo corto (unos pocos cientos de nucleobases) de ARN monocatenario altamente complementario, circular, sin la cubierta proteica que es típica de los virus. En comparación, el genoma de los virus más pequeños conocidos capaces de causar una infección por sí mismos es de alrededor de 2 kilobases de tamaño. El patógeno humano del virus de la Hepatitis D es similar a los viroides. Los viroides son extremadamente pequeños en tamaño, oscilan entre 246 y 467 nucleótidos (nt) de genoma de longitud y constan de menos de 10,000 átomos. Los viroides fueron descubiertos y se les dio este nombre por Theodor Otto Diener, patólogo de plantas del Servicio de Investigación Agrícola en Maryland, en 1971.

El ARN viroideo no codifica ninguna proteína. El mecanismo de replicación involucra la ARN polimerasa II, una enzima normalmente asociada con la síntesis de ARN mensajero a partir de ADN, que en su lugar cataliza la síntesis de “círculo rodante” de nuevo ARN usando el ARN del viroide como molde. Algunos viroides son ribozimas, con propiedades catalíticas que permiten la autoescisión y ligación de genomas de tamaño unitario a partir de intermedios de replicación más grandes. El primer viroide que se identificó fue el viroide de tubérculo de huso de papa (PStVD). Se han identificado 33 especies.

Figura: Estructura secundaria putativa del viroide de tubérculo de huso de papa. : negro — estructura secundaria del viroide rojo — secuencia GAAAC común a todos los viroides amarillo — secuencia conservadora central azul — números de nucleótidos

Durante mucho tiempo ha habido confusión sobre cómo los viroides son capaces de inducir síntomas en las plantas sin codificar ningún producto proteico dentro de sus secuencias. La evidencia ahora sugiere que el silenciamiento del ARN está involucrado en el proceso. En primer lugar, los cambios en el genoma viroideo pueden alterar drásticamente su virulencia. Esto refleja el hecho de que cualquier ARNip producido tendría menos emparejamiento de bases complementarias con ARN mensajero diana. En segundo lugar, los ARNip correspondientes a secuencias de genomas viroideos han sido aislados de plantas infectadas. Finalmente, la expresión transgénica del ARNh no infeccioso del viroide del tubérculo del huso de papa desarrolla todos los síntomas similares a viroides correspondientes. Esta evidencia indica que cuando los viroides se replican a través de un ARN intermedio bicatenario, son dirigidos por una enzima Dicer y se escinden en ARNsi que luego se cargan en el complejo de silenciamiento inducido por ARN. Los siRNAs viroides en realidad contienen secuencias capaces de emparejar bases complementarias con los propios ARN mensajeros de la planta y la inducción de la degradación o inhibición de la traducción es lo que causa los síntomas viroideos clásicos.

Los virusoides son ARN circulares monocatenarios dependientes de virus vegetales para replicación y encapsidación. El genoma de los virusoides consta de varios cientos de nucleótidos y solo codifica proteínas estructurales. Los virusoides son similares a los viroides en tamaño, estructura y medios de replicación. Los virusoides, aunque se estudian en virología, no son considerados como virus sino como partículas subvirales. Dado que dependen de virus auxiliares, se clasifican como satélites.

Los Pospiviroidae son una familia de viroides, incluyendo el primer viroide en ser descubierto, PStVD. Su estructura secundaria es clave para su actividad biológica. La clasificación de esta familia se basa en diferencias en la secuencia conservada de la región central. La replicación de pospiviroidae ocurre de manera asimétrica a través de ARN polimerasa de células hospedadoras, RNasa y ARN ligasa.

Los Avsunviroidae son una familia de viroides. En la actualidad se conocen tres integrantes. Consisten en genomas de ARN de entre 246-375 nucleótidos de longitud. Son círculos covalentes monocatenarios y tienen apareamiento de bases intramoleculares. Todos los miembros carecen de una región central conservada. La replicación ocurre en los cloroplastos de las células vegetales. Las características clave de la replicación incluyen que no se requiere virus auxiliar y no se codifican proteínas. A diferencia de la otra familia de viroides, se cree que Pospiviroidae, Avsunviroidae se replican a través de un mecanismo de balanceo simétrico. Se piensa que la cadena positiva de ARN actúa como molde para formar cadenas negativas con la ayuda de una enzima que se cree que es la ARN polimerasa II. Las cadenas negativas de ARN son entonces escindidas por la actividad de ribozima y circulariza. Un segundo mecanismo de círculo rodante forma una cadena positiva que también se escinde por la actividad de la ribozima y luego se liga para volverse circular. Se desconoce el sitio de replicación, pero se cree que está en el cloroplasto y en presencia de iones Mg2+.

El viroide con manchas solares de aguacate (ASBV) es una enfermedad importante que afecta a los árboles de aguacate. Las infecciones dan como resultado menores rendimientos y frutos de peor calidad. El ASBV es el viroide más pequeño conocido que infecta las plantas y se transmite por el polen y las semillas infectadas o cogollos. Los árboles infectados con el viroide a menudo no muestran síntomas más que una reducción en el rendimiento. Sin embargo, siguen siendo portadores y pueden transmitir la enfermedad a otras plantas. Los síntomas en infecciones más graves incluyen rayas longitudinales deprimidas de amarillo en el fruto. El fruto también puede llegar a ser de color rojo o blanco. Los síntomas en la hoja son poco frecuentes, pero incluyen venas blanqueadas y pecíolos. Los patrones de agrietamiento rectangulares también ocurren en la corteza de las ramas más viejas. Los árboles infectados pero sin síntomas tienen una mayor concentración de partículas viroideas que los que presentan síntomas. Los árboles sintomáticos también representan un mayor peligro en términos de propagación del viroide.

Puntos Clave

• El ARN viroideo no codifica ninguna proteína. El mecanismo de replicación involucra la ARN polimerasa II, una enzima normalmente asociada con la síntesis de ARN mensajero a partir de ADN, que en su lugar cataliza la síntesis de “círculo rodante” de nuevo ARN usando el ARN del viroide como molde.
• El primer viroide que se identificó fue el viroide de tubérculo de huso de papa (PStVD). Se han identificado 33 especies.
• Durante mucho tiempo ha habido confusión sobre cómo los viroides son capaces de inducir síntomas en las plantas sin codificar ningún producto proteico dentro de sus secuencias. La evidencia ahora sugiere que el silenciamiento del ARN está involucrado en el proceso.
• Los virusoides son ARN circulares monocatenarios dependientes de virus vegetales para replicación y encapsidación. Dado que dependen de virus auxiliares, se clasifican como satélites.

Términos Clave

• Virusoide: ARN monocatenarios circulares dependientes de virus vegetales para replicación y encapsidación. El genoma de los virusoides consta de varios cientos de nucleótidos y solo codifica proteínas estructurales.
• viroide: patógenos de plantas, del orden Viroidales, que consisten en solo una sección corta de ARN pero sin la cubierta proteica típica de los virus