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4: Diversidad procariota
4.3: Bacterias Gram-negativas no proteobacterias y bacterias fototróficas

4.3: Bacterias Gram-negativas no proteobacterias y bacterias fototróficas

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Objetivos de aprendizaje

Describir las características únicas de las bacterias gramnegativas no proteobacterias
Dar un ejemplo de una bacteria no proteobacteria en cada categoría
Describir las características únicas de las bacterias fototróficas
Identificar bacterias fototróficas

La mayoría de las bacterias gramnegativas pertenecen al filo Proteobacteria, discutido en la sección anterior. A los que no se les llama las no proteobacterias. En esta sección, describiremos tres clases de no proteobacterias gramnegativas: las espiroquetas, el grupo CFB y los Planctomicetos. Al final de esta sección se discutirá un grupo diverso de bacterias fototróficas que incluyen Proteobacterias y no proteobacterias.

Espiroquetas

Las espiroquetas se caracterizan por sus cuerpos largos (hasta 250 μm) en forma de espiral. La mayoría de las espiroquetas también son muy delgadas, lo que dificulta examinar las preparaciones teñidas con gramos bajo un microscopio convencional de campo claro. La microscopía fluorescente de campo oscuro se usa típicamente en su lugar. Las espiroquetas también son difíciles o incluso imposibles de cultivar. Son altamente móviles, utilizando su filamento axial para impulsarse a sí mismos. El filamento axial es similar a un flagelo, pero se envuelve alrededor de la célula y discurre dentro del cuerpo celular de una espiroquetas en el espacio periplásmico entre la membrana externa y la membrana plasmática (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Una micrografía ligera de celdas largas en forma de espiral. Una sección transversal TEM de estos muestra un círculo delineado por una membrana celular. Dentro de la célula se encuentra el citoplasma y una región más oscura marcada nucleoide. Fuera de este está el espacio periplásmico y fuera de eso hay una membrana externa. Una protuberancia dentro del espacio periplásmico está etiquetada como filamento axial. Los pequeños puntos dentro del filamento axial están etiquetados como endoflagelos. Un SEM de la micrografía de luz original muestra lo que parece una cuerda delgada enrollada alrededor de una cuerda más gruesa. La cuerda delgada está etiquetada como filamento axial. — Figura\(\PageIndex{1}\): Las espiroquetas se observan típicamente mediante microscopía de campo oscuro (izquierda). Sin embargo, la microscopía electrónica (centro superior, centro inferior) proporciona una visión más detallada de su morfología celular. Los flagelos encontrados entre las membranas interna y externa de las espiroquetas se envuelven alrededor de la bacteria, provocando un movimiento de torsión utilizado para la locomoción. (micrografía de crédito “espiroquetas”: modificación del trabajo por parte de Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades; crédito “SEM/TEM”: modificación de obra de Guyard C, Raffel SJ, Schrumpf ME, Dahlstrom E, Sturdevant D, Ricklefs SM, Martens C, Hayes SF, Fischer ER, Hansen BT, Porcella SF, Schwan TG)

Varios géneros de espiroquetas incluyen patógenos humanos. Por ejemplo, el género Treponema incluye una especie T. pallidum, la cual se clasifica además en cuatro subespecies: T. pallidum pallidum, T. pallidum pertenue, T. pallidum carateum y T. pallidum endemicum. La subespecie T. pallidum pallidum causa la infección de transmisión sexual conocida como sífilis, la tercera infección bacteriana de transmisión sexual más prevalente en Estados Unidos, después de la clamidia y la gonorrea. Las otras subespecies de T. pallidum causan enfermedades infecciosas tropicales de la piel, los huesos y las articulaciones.

Otro género de espiroquetas, Borrelia, contiene una serie de especies patógenas. B. burgdorferi causa la enfermedad de Lyme, que se transmite por varios géneros de garrapatas (notablemente Ixodes y Amblyomma) y a menudo produce una erupción “ojo de bueyes”, fiebre, fatiga y, a veces, artritis debilitante. B. recidivas provoca un padecimiento conocido como fiebre recidivante.

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

¿Por qué los científicos suelen utilizar microscopía fluorescente de campo oscuro para visualizar espiroquetas?

Citófagos, Fusobacterium y Bacteroides

Las no proteobacterias gramnegativas de los géneros Cytophaga, Fusobacterium y Bacteroides se clasifican juntas como un filo y se denominan grupo CFB. Aunque son filogenéticamente diversas, las bacterias del grupo CFB comparten algunas similitudes en la secuencia de nucleótidos en su ADN. Son bacterias en forma de bastón adaptadas a ambientes anaeróbicos, como el tejido de las encías, el intestino y el rumen de los animales rumiantes. Las bacterias CFB son fermentadores ávidos, capaces de procesar celulosa en el rumen, permitiendo así a los animales rumiantes obtener carbono y energía del pastoreo.

Los citofagos son bacterias acuáticas móviles que se deslizan. Las fusobacterias habitan en la boca humana y pueden causar enfermedades infecciosas graves. El género más grande del grupo CFB es Bacteroides, que incluye decenas de especies que son habitantes prevalentes del intestino grueso humano, constituyendo alrededor del 30% de todo el microbioma intestinal (Figura\(\PageIndex{2}\)). Un gramo de heces humanas contiene hasta 100 mil millones de células de Bacteroides. La mayoría de los Bacteroides son mutualistas. Se benefician de los nutrientes que encuentran en el intestino, y los humanos se benefician de su capacidad para evitar que los patógenos colonicen el intestino grueso. De hecho, cuando las poblaciones de Bacteroides se reducen en el intestino, como suele ocurrir cuando un paciente toma antibióticos, el intestino se convierte en un ambiente más favorable para bacterias y hongos patógenos, que pueden causar infecciones secundarias.

Una micrografía de muchas células en forma de bastón. — Figura\(\PageIndex{2}\): Los *bacteroides* comprenden hasta 30% de la microbiota normal en el intestino humano. (crédito: NOAA)

Sólo unas pocas especies de Bacteroides son patógenas. B. melaninogenicus, por ejemplo, puede causar infecciones de heridas en pacientes con sistemas inmunes debilitados.

Ejercicio\(\PageIndex{2}\)

¿Por qué Cytophaga, Fusobacterium y Bacteroides se clasifican juntos como el grupo CFB?

Planctomicetos

Los Planctomicetos se encuentran en ambientes acuáticos, habitando agua dulce, agua salada y salobre. Los Planctomicetos son inusuales ya que se reproducen por gemación, lo que significa que en lugar de que una célula materna se divida en dos células hijas iguales en proceso de fisión binaria, la célula madre forma un brote que se desprende de la célula madre y vive como una célula independiente. Estas llamadas celdas de enjambre son móviles y no están unidas a una superficie. Sin embargo, pronto se diferenciarán en células sésiles (inmóviles) con un apéndice llamado retén que les permite adherirse a las superficies en el agua (Figura\(\PageIndex{3}\)). Sólo las células sésiles son capaces de reproducirse.

a) Una micrografía de una célula ovalada con proyecciones largas unidas a una estructura en forma de raíz etiquetada como “holdfast”. La celda ovalada tiene aproximadamente 500 nm de diámetro. B) Una micrografía de una célula de aspecto similar con una proyección larga que no está unida a un retén. — Figura\(\PageIndex{3}\): (a) Los Planctomicetos sésiles tienen un retén que les permite adherirse a las superficies en ambientes acuáticos. b) Los enjambres son móviles y carecen de retén. (crédito: modificación del trabajo de la Sociedad Americana de Microbiología)

En el cuadro\(\PageIndex{1}\) se resumen las características de algunos de los géneros de no proteobacterias clínicamente más relevantes.
Ejemplo Género	Morfología Microscópica	Características Únicas
Bacteroides	Bacillus gramnegativos	Bacterias anaerobias obligadas; abundantes en el tracto gastrointestinal humano; generalmente mutualistas, aunque algunas especies son patógenos oportunistas
Citófaga	Bacillus gramnegativos	Motil por deslizamiento; vivir en el suelo o el agua; descomponer la celulosa; puede causar enfermedades en los peces
Fusobacterium	Bacillus Gram-negativo con extremos puntiagudos	Anaeróbico; forma; biopelículas; algunas especies causan enfermedades en humanos (periodontitis, úlceras)
Leptospira	Bacteria en forma de espiral (espiroquetas); gram negativo (mejor vista por microscopía de campo oscuro); muy delgada	Aeróbico, abundante en reservorios de aguas poco profundas; infectar a roedores y animales domésticos; puede transmitirse a humanos por orina de animales infectados; puede causar enfermedades graves
Esfingobacterias	Bacillus gramnegativos	Oxidasa positiva; no móvil; contiene altas cantidades de esfingofosfolípidos; rara vez causa enfermedad en humanos
Treponema	Espiroqueta gramnegativa; muy delgada; mejor vista por microscopía de campo oscuro	Motile; no crecen en cultivo; T. pallidum (subespecie T. pallidum pallidum) causa sífilis

Ejercicio\(\PageIndex{3}\)

¿Cómo se reproducen Planctomycetes?

Bacterias fototróficas

Las bacterias fototróficas son una categoría grande y diversa de bacterias que no representan un taxón sino, más bien, un grupo de bacterias que utilizan la luz solar como su principal fuente de energía. Este grupo contiene tanto Proteobacterias como no proteobacterias. Utilizan la energía solar para sintetizar ATP a través de la fotosíntesis. Cuando producen oxígeno, realizan fotosíntesis oxigénica. Cuando no producen oxígeno, realizan fotosíntesis anoxígena. A excepción de algunas cianobacterias, la mayoría de las bacterias fototróficas realizan fotosíntesis anoxígena.

Un gran grupo de bacterias fototróficas incluye las bacterias moradas o verdes que realizan la fotosíntesis con la ayuda de bacterioclorofilas, que son pigmentos verdes, púrpuras o azules similares a la clorofila en las plantas. Algunas de estas bacterias tienen una cantidad variable de pigmentos rojos o naranjas llamados carotenoides. Su color varía de naranja a rojo a púrpura a verde (Figura\(\PageIndex{4}\)), y son capaces de absorber luz de diversas longitudes de onda. Tradicionalmente, estas bacterias se clasifican en bacterias azufradas y no azufradas; se diferencian aún más por color.

Un tubo de vidrio grueso lleno de regiones moradas etiquetadas como bacterias moradas y regiones verdes etiquetadas como bacterias verdes. — Figura\(\PageIndex{4}\): Las bacterias de azufre púrpura y verde utilizan bacterioclorofilas para realizar la fotosíntesis.

Las bacterias de azufre realizan fotosíntesis anoxígena, utilizando sulfitos como donantes de electrones y liberando azufre elemental libre. Las bacterias no azufradas utilizan sustratos orgánicos, como succinato y malato, como donantes de electrones.

Las bacterias de azufre púrpura oxidan el sulfuro de hidrógeno en azufre elemental y ácido sulfúrico y obtienen su color púrpura de los pigmentos bacterioclorofilas y carotenoides. Las bacterias del género Chromatium son Gammaproteobacterias de azufre púrpura. Estos microorganismos son anaerobios estrictos y viven en el agua. Utilizan el dióxido de carbono como su única fuente de carbono, pero su supervivencia y crecimiento sólo son posibles en presencia de sulfitos, que utilizan como donantes de electrones. Chromatium se ha utilizado como modelo para estudios de fotosíntesis bacteriana desde la década de 1950. ¹

Las bacterias de azufre verde utilizan sulfuro para la oxidación y producen grandes cantidades de bacterioclorofila verde. El género Chlorobium es una bacteria verde de azufre que está implicada en el cambio climático porque produce metano, un gas de efecto invernadero. Estas bacterias utilizan al menos cuatro tipos de clorofila para la fotosíntesis. El más prevalente de estos, la bacterioclorofila, se almacena en orgánulos especiales similares a vesículas llamados clorosomas.

Las bacterias moradas sin azufre son similares a las bacterias de azufre púrpura, excepto que usan hidrógeno en lugar de sulfuro de hidrógeno para la oxidación. Entre las bacterias moradas sin azufre se encuentra el género Rhodospirillum. Estos microorganismos son anaerobios facultativos, que en realidad son rosados en lugar de morados, y pueden metabolizar (“fijar”) el nitrógeno. Pueden ser valiosos en el campo de la biotecnología por su potencial capacidad para producir plástico biológico y combustible de hidrógeno. ²

Las bacterias verdes no azufradas son similares a las bacterias de azufre verde pero utilizan sustratos distintos de los sulfuros para la oxidación. El cloroflexus es un ejemplo de una bacteria verde sin azufre. A menudo tiene un color naranja cuando crece en la oscuridad, pero se vuelve verde cuando crece a la luz del sol. Almacena bacterioclorofila en clorosomas, similares a Chlorobium, y realiza fotosíntesis anoxígena, utilizando sulfitos orgánicos (bajas concentraciones) o hidrógeno molecular como donadores de electrones, por lo que puede sobrevivir en la oscuridad si hay oxígeno disponible. El cloroflexus no tiene flagelos pero puede deslizarse, como Cytophaga. Crece a un amplio rango de temperaturas, de 35 °C a 70 °C, por lo que puede ser termófila.

Otro grupo grande y diverso de bacterias fototróficas componen el filo Cianobacterias; obtienen su color azul-verde de la clorofila contenida en sus células (Figura\(\PageIndex{5}\)). Las especies de este grupo realizan fotosíntesis oxigénica, produciendo megatones de oxígeno gaseoso. Los científicos plantean la hipótesis de que las cianobacterias jugaron un papel crítico en el cambio de la atmósfera anóxica de nuestro planeta hace 1—2 mil millones de años al ambiente rico en oxígeno que tenemos hoy en día. ³

a) Una micrografía de células esféricas verdes. B) Una foto de un lago verde — Figura\(\PageIndex{5}\): (a) *Microcystis aeruginosa* es un tipo de cianobacterias que se encuentra comúnmente en ambientes de agua dulce. b) En temperaturas cálidas, *M. aeruginosa* y otras cianobacterias pueden multiplicarse rápidamente y producir neurotoxinas, dando como resultado floraciones que son perjudiciales para los peces y otros animales acuáticos. (crédito a: modificación de obra del Dr. Barry H. Rosen/Servicio Geológico de los Estados Unidos; crédito b: modificación de obra por la NOAA)

Las cianobacterias tienen otras propiedades notables. Increíblemente adaptables, prosperan en muchos hábitats, incluidos ambientes marinos y de agua dulce, suelos e incluso rocas. Pueden vivir a un amplio rango de temperaturas, incluso en las temperaturas extremas de la Antártida. Pueden vivir como organismos unicelulares o en colonias, y pueden ser filamentosos, formando vainas o biopelículas. Muchos de ellos fijan el nitrógeno, convirtiendo el nitrógeno molecular en nitritos y nitratos que otras bacterias, plantas y animales pueden usar. Las reacciones de fijación de nitrógeno ocurren en células especializadas llamadas heterocistas.

La fotosíntesis en cianobacterias es oxigénica, utilizando el mismo tipo de clorofila a que se encuentra en plantas y algas que el pigmento fotosintético primario. Las cianobacterias también utilizan ficocianina y cianoficina, dos pigmentos fotosintéticos secundarios que les dan su característico color azul. Se localizan en orgánulos especiales llamados ficobilisomas y en pliegues de la membrana celular llamados tilacoides, que son notablemente similares al aparato fotosintético de las plantas. Los científicos plantean la hipótesis de que las plantas se originaron a partir de endosimbiosis de células eucariotas ancestrales y bacterias fotosintéticas ancestrales. ⁴ Las cianobacterias son también un interesante objeto de investigación en bioquímica, ⁵ con estudios que investigan su potencial como biosorbentes ⁶ y productos de nutrición humana. ⁷

Desafortunadamente, las cianobacterias a veces pueden tener un impacto negativo en la salud humana. Los géneros como Microcystis pueden formar floraciones cianobacterianas dañinas, formando densas esteras en cuerpos de agua y produciendo grandes cantidades de toxinas que pueden dañar la vida silvestre y los humanos. Estas toxinas han sido implicadas en tumores del hígado y enfermedades del sistema nervioso en animales y humanos. ⁸

Cuadro\(\PageIndex{2}\) resume las características de bacterias fototróficas importantes.
Phylum	Clase	Ejemplo de género o especie	Nombre común	Oxígeno o Anoxigénico	Deposición de azufre
Cianobacterias	Cyanophyceae	Microcystis aeruginosa	Bacterias azul-verdes	Oxigénico	Ninguno
Chlorobi	Clorobia	Clorobio	Bacterias de azufre verde	Anoxigénico	Fuera de la celda
Cloroflexi (División)	Cloroflexi	Cloroflexus	Bacterias verdes sin azufre	Anoxigénico	Ninguno
Proteobacterias	Alfaproteobacterias	Rhodospirillum	Bacterias moradas sin azufre	Anoxigénico	Ninguno
	Betaproteobacterias	Rhodocyclus	Bacterias moradas sin azufre	Anoxigénico	Ninguno
	Gammaproteobacterias	Chromatium	Bacterias de azufre púrpura	Anoxigénico	Dentro de la celda

Ejercicio\(\PageIndex{4}\)

¿Qué característica diferencia a las bacterias fototróficas de otros procariotas?

Resumen

Las no proteobacterias gramnegativas incluyen las espiroquetas de taxones; el grupo Cytophaga, Fusobacterium, Bacteroides; Planctomycetes; y muchos representantes de bacterias fototróficas.
Las espiroquetas son bacterias móviles en espiral con un cuerpo largo y estrecho; son difíciles o imposibles de cultivar.
Varios géneros de espiroquetas contienen patógenos humanos que causan enfermedades como la sífilis y la enfermedad de Lyme.
Cytophaga, Fusobacterium y Bacteroides se clasifican juntos como un filo llamado grupo CFB. Son organoheterótrofos anaerobios en forma de varilla y fermentadores ávidos. Los citofagos son bacterias acuáticas con la motilidad de deslizamiento. Las fusobacterias habitan en la boca humana y pueden causar enfermedades infecciosas graves. Los bacteroides están presentes en gran número en el intestino humano, la mayoría de ellos son mutualistas pero algunos son patógenos.
Los Planctomicetos son bacterias acuáticas que se reproducen por gemación; pueden formar grandes colonias y desarrollar un retén.
Las bacterias fototróficas no son un taxón sino, más bien, un grupo categorizado por su capacidad para utilizar la energía de la luz solar. Incluyen Proteobacterias y no proteobacterias, así como bacterias de azufre y no azufre coloreadas de púrpura o verde.
Las bacterias de azufre realizan fotosíntesis anoxígena, utilizando compuestos de azufre como donantes de electrones, mientras que las bacterias que no son de azufre utilizan compuestos orgánicos (succinato, malato) como donantes de electrones.
Algunas bacterias fototróficas son capaces de fijar el nitrógeno, proporcionando las formas utilizables de nitrógeno a otros organismos.
Las cianobacterias son bacterias productoras de oxígeno que se cree que han jugado un papel crítico en la formación de la atmósfera terrestre.

Notas al pie

1 R.C. Fuller et al. “Metabolismo del Carbono en el Cromacio”. Revista de Química Biológica 236 (1961) :2140—2149.
2 T.T. Selao et al. “Estudios Proteómicos Comparados en Rhodospirillum rubrum Cultivados Bajo Diferentes Condiciones de Nitrógeno”. Revista de Investigación del Proteoma 7 núm. 8 (2008) :3267—3275.
3 A. De los Ríos et al. “Características Ultraestructurales y Genéticas de Biofilms Endolíticos Cianobacterianos Colonizantes de Rocas de Granito Antártico”. FEMS Microbiología Ecología 59 núm. 2 (2007) :386—395.
4 T. Cavalier-Smith. “Herencia Membrana y Evolución Temprana del Cloroplasto” Tendencias en Ciencias de las Plantas 5 núm. 4 (2000) :174—182.
5 S. Zhang, D.A. Bryant. “El Ciclo del Ácido Tricarboxílico en las Cianobacterias”. Ciencia 334 núm. 6062 (2011) :1551—1553.
6 A. Caín et al. “Cianobacterias como Biosorbente para Ion Mercúrico”. Tecnología de Biorecursos 99 núm. 14 (2008) :6578—6586.
7 C.S. Ku et al. “Las algas azul-verdes comestibles reducen la producción de citocinas proinflamatorias al inhibir la vía NF-κB en macrófagos y esplenocitos”. Biochimica et Biophysica Acta 1830 núm. 4 (2013) :2981—2988.
8 I. Stewart et al. Intoxicación por cianobacterias en ganado, mamíferos silvestres y aves: una visión general. Avances en Medicina Experimental y Biología 619 (2008) :613—637.