4.2: Proteobacterias
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- Describir las características únicas de cada clase dentro del filo Proteobacterias: Alfaproteobacterias, Betaproteobacterias, Gammaproteobacterias, Deltaproteobacterias y Epsilonproteobacterias
- Dar un ejemplo de una bacteria en cada clase de Proteobacterias
En 1987, el microbiólogo estadounidense Carl Woese (1928—2012) sugirió que un grupo grande y diverso de bacterias que llamó “bacterias púrpuras y sus parientes” debería definirse como un filo separado dentro del dominio Bacterias basado en la similitud de las secuencias de nucleótidos en su genoma. 1 Este filo de bacterias gramnegativas recibió posteriormente el nombre de Proteobacterias. Incluye muchas bacterias que forman parte de la microbiota humana normal así como muchos patógenos. Las Proteobacterias se dividen además en cinco clases: Alfaproteobacterias, Betaproteobacterias, Gammaproteobacterias, Deltaproteobacterias y Epsilonproteobacterias.
Alfaproteobacterias
La primera clase de Proteobacterias son las Alfaproteobacterias. La característica unificadora de esta clase es que son oligotrofos, organismos capaces de vivir en ambientes bajos en nutrientes como sedimentos oceánicos profundos, hielo glacial o suelo profundo bajo la superficie.
Entre las Alfaproteobacterias se encuentran dos taxones, clamidias y rickettsias, que son patógenos intracelulares obligados, lo que significa que parte de su ciclo de vida deben ocurrir dentro de otras células llamadas células hospedadoras. Cuando no crecen dentro de una célula hospedadora, la clamidia y la rickettsia son metabólicamente inactivas fuera de la célula hospedadora. No pueden sintetizar su propio trifosfato de adenosina (ATP) y, por lo tanto, dependen de las células para sus necesidades energéticas.
Rickettsia spp. incluyen una serie de patógenos humanos graves. Por ejemplo, R. rickettsii causa fiebre manchada de las Montañas Rocosas, una forma potencialmente mortal de meningoencefalitis (inflamación de las membranas que envuelven el cerebro). R. rickettsii infecta garrapatas y puede transmitirse a los humanos a través de una picadura de una garrapata infectada (Figura\(\PageIndex{1}\)).
Otra especie de Rickettsia, R. prowazekii, se propaga por piojos. Causa tifus epidémico, una enfermedad infecciosa grave común durante la guerra y migraciones masivas de personas. R. prowazekii infecta las células del endotelio humano, provocando inflamación del revestimiento interno de los vasos sanguíneos, fiebre alta, dolor abdominal y en ocasiones delirio. Un pariente, R. typhi, causa una enfermedad menos grave conocida como tifus murino o endémico, que aún se observa en el suroeste de Estados Unidos durante las estaciones cálidas.
La clamidia es otro taxón de las Alfaproteobacterias. Los miembros de este género son extremadamente resistentes a las defensas celulares, lo que les da la capacidad de propagarse rápidamente de un huésped a otro a través de cuerpos elementales. Los cuerpos elementales metabólica y reproductivamente inactivos son la forma endospora de bacterias intracelulares que ingresan a una célula epitelial, donde se vuelven activas. La figura\(\PageIndex{2}\) ilustra el ciclo de vida de la clamidia.
C. trachomatis es un patógeno humano que causa tracoma, una enfermedad de los ojos, que a menudo conduce a la ceguera. C. trachomatis también causa la enfermedad de transmisión sexual linfogranuloma venéreo (LGV). Esta enfermedad suele ser levemente sintomática, manifestándose como inflamación de los ganglios linfáticos regionales, o puede ser asintomática, pero es extremadamente contagiosa y es común en los campus universitarios. El cuadro\(\PageIndex{1}\) resume las características de géneros importantes de Alphaproteobacteria.
| Género | Morfología Microscópica | Características únicas |
|---|---|---|
| Agrobacterium | Bacillus gramnegativos | Patógeno vegetal; una especie, A. tumefaciens, causa tumores en plantas |
| Bartonella | Coccobacilos gramnegativos, pleomórficos y flagelados | Las bacterias intracelulares facultativas, transmitidas por piojos y pulgas, causan fiebre de trinchera y enfermedad por arañazo de gato |
| Brucella | Coccobacilos gramnegativos, pequeños y flagelados | Bacterias intracelulares facultativas, transmitidas por leche contaminada de vacas infectadas, causan brucelosis en bovinos y humanos |
| Caulobacter | Bacillus gramnegativos | Utilizado en estudios sobre adaptación y diferenciación celular por su peculiar ciclo de vida (durante la división celular, forma células “enjambres” y células “acechadas”) |
| Clamidia | Bacteria gramnegativa, coccoidea u ovoide | Bacterias intracelulares obligatorias; algunas causan clamidia, tracoma y neumonía |
| Coxiella | Bacillus gram-negativo pequeño | Bacterias intracelulares obligatorias; causa fiebre Q; potencial de uso como arma biológica |
| Ehrlichia | Bacterias muy pequeñas, gramnegativas, coccoides u ovoides | Bacterias intracelulares obligatorias; pueden transportarse de célula a célula; transmitirse por garrapatas; causar ehrlichiosis (destrucción de glóbulos blancos e inflamación) en humanos y perros |
| Hifomicrobio | Bacilos gramnegativos; crece a partir de un tallo | Similar a Caulobacter |
| Metilocistis | Bacilos gramnegativos, coccoides o cortos | Bacterias aerobias fijadoras de nitrógeno |
| Rhizobio | Bacilos gramnegativos rectangulares con extremos redondeados que forman racimos | Bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en el suelo y forman una relación simbiótica con las raíces de las leguminosas (p. ej., trébol, alfalfa y frijol) |
| Rickettsia | Bacterias gramnegativas altamente pleomórficas (pueden ser cocos, bastones o hilos) | Bacterias intracelulares obligadas; transmitidas por garrapatas; pueden causar fiebre moteada y tifus de las Montañas |
Ejercicio\(\PageIndex{1}\)
¿Qué característica comparten todas las Alfaproteobacterias?
Betaproteobacterias
A diferencia de las Alfaproteobacterias, que sobreviven con una cantidad mínima de nutrientes, la clase Betaproteobacteria son eutrofos (o copiótrofos), lo que significa que requieren una copiosa cantidad de nutrientes orgánicos. Las betaproteobacterias a menudo crecen entre áreas aeróbicas y anaeróbicas (por ejemplo, en intestinos de mamíferos). Algunos géneros incluyen especies que son patógenos humanos, capaces de causar enfermedades graves, a veces potencialmente mortales. El género Neisseria, por ejemplo, incluye a la bacteria N. gonorrhoeae, agente causante de la gonorrea STI, y N. meningitides, agente causante de la meningitis bacteriana.
Las neisseria son cocos que viven en las superficies mucosas del cuerpo humano. Son exigentes o difíciles de cultivar, y requieren altos niveles de humedad, suplementos nutritivos y dióxido de carbono. Además, las Neisseria son microaerofílicas, lo que significa que requieren bajos niveles de oxígeno. Para un crecimiento óptimo y con fines de identificación, Neisseria spp. se cultivan en agar chocolate (es decir, agar suplementado con glóbulos rojos parcialmente hemolizados). Su patrón característico de crecimiento en cultivo es diplococcal: pares de células que se asemejan a granos de café (Figura\(\PageIndex{3}\)).
El patógeno responsable de la tos ferina (tos ferina) también es miembro de Betaproteobacteria. La bacteria Bordetella pertussis, del orden Burkholderiales, produce varias toxinas que paralizan el movimiento de los cilios en el tracto respiratorio humano y dañan directamente las células del tracto respiratorio, provocando una tos severa. El cuadro\(\PageIndex{2}\) resume las características de géneros importantes de Betaproteobacterias.
| Ejemplo Género | Morfología Microscópica | Características únicas |
|---|---|---|
| Bordetella | Un pequeño coccobacilo gramnegativo | Aeróbico, muy fastidioso; B. pertussis causa tos ferina (tos ferina) |
| Burkholderia | Bacillus gramnegativos | Aeróbicas, acuáticas, causan enfermedades en caballos y humanos (especialmente pacientes con fibrosis quística); agentes de infecciones nosocomiales |
| Leptothrix | Bacilo gramnegativo, enfundado y filamentoso | Acuático; oxidar hierro y manganeso; puede vivir en plantas de tratamiento de aguas residuales y obstruir tuberías |
| Neisseria | Gram-negativos, cocos en forma de granos de café que forman pares | Requieren humedad y alta concentración de dióxido de carbono; oxidasa positiva, crecen en agar chocolate; especies patógenas causan gonorrea y meningitis |
| Tiobacillus | Bacillus gramnegativos | Bacterias termófilas, acidófilas, estrictamente aeróbicas; oxidan hierro y azufre |
Ejercicio\(\PageIndex{2}\)
¿Qué característica comparten todas las Betaproteobacterias?
Enfoque Clínico: Parte 2
Cuando Marsha finalmente fue al consultorio del médico, el médico la escuchó respirar a través de un estetoscopio. Escuchó alguna crepitación (un crujido) en sus pulmones, por lo que ordenó una radiografía de tórax y pidió a la enfermera que recogiera una muestra de esputo para evaluación microbiológica y citología. La evaluación radiológica encontró cavidades, opacidades y un patrón particular de distribución de material anormal (Figura\(\PageIndex{4}\)).
Ejercicio\(\PageIndex{3}\)
¿Cuáles son algunas posibles enfermedades que podrían ser responsables de los resultados de la radiografía de Marsha?
Gammaproteobacterias
La clase más diversa de bacterias gramnegativas es Gammaproteobacteria, e incluye una serie de patógenos humanos. Por ejemplo, una familia grande y diversa, Pseudomonaceae, incluye al género Pseudomonas. Dentro de este género se encuentra la especie P. aeruginosa, patógeno responsable de diversas infecciones en diversas regiones del cuerpo. P. aeruginosa es una bacteria estrictamente aeróbica, no fermentadora y altamente móvil. A menudo infecta heridas y quemaduras, puede ser la causa de infecciones crónicas del tracto urinario, y puede ser una causa importante de infecciones respiratorias en pacientes con fibrosis quística o pacientes con ventiladores mecánicos. Las infecciones por P. aeruginosa suelen ser difíciles de tratar debido a que la bacteria es resistente a muchos antibióticos y tiene una notable capacidad para formar biopelículas. Otros representantes de Pseudomonas incluyen la bacteria fluorescente (brillante) P. fluorescens y la bacteria del suelo P. putida, la cual es conocida por su capacidad para degradar xenobióticos (sustancias no producidas naturalmente o que se encuentran en organismos vivos).
Las Pasteurellaceae también incluyen varios géneros y especies clínicamente relevantes. Esta familia incluye varias bacterias que son patógenos humanos y/o animales. Por ejemplo, Pasteurella haemolytica causa neumonía grave en ovejas y cabras. P. multocida es una especie que puede transmitirse de animales a humanos a través de picaduras, provocando infecciones de la piel y tejidos más profundos. El género Haemophilus contiene dos patógenos humanos, H. influenzae y H. ducreyi. A pesar de su nombre, H. influenzae no causa influenza (que es una enfermedad viral). H. influenzae puede causar infecciones del tracto respiratorio superior e inferior, incluyendo sinusitis, bronquitis, infecciones de oído y neumonía. Antes del desarrollo de una vacunación efectiva, las cepas de H. influenzae fueron una de las principales causas de enfermedades más invasivas, como la meningitis en niños. H. ducreyi causa la ITS conocida como chancroide.
El orden Vibrionales incluye al patógeno humano Vibrio cholerae. Esta bacteria acuática en forma de coma prospera en ambientes altamente alcalinos como lagunas poco profundas y puertos marítimos. Una toxina producida por V. cholerae provoca hipersecreción de electrolitos y agua en el intestino grueso, lo que provoca diarrea acuosa profusa y deshidratación. V. parahaemolyticus también es una causa de enfermedad gastrointestinal en humanos, mientras que V. vulnificus causa celulitis grave y potencialmente mortal (infección de la piel y tejidos más profundos) e infecciones transmitidas por la sangre. Otro representante de Vibrionales, Aliivibrio fischeri, se involucra en una relación simbiótica con el calamar. El calamar aporta nutrientes para que las bacterias crezcan y las bacterias producen bioluminiscencia que protege al calamar de los depredadores (Figura\(\PageIndex{5}\)).
El género Legionella también pertenece a las Gammaproteobacterias. L. pneumophila, el patógeno responsable de la enfermedad de los Legionarios, es una bacteria acuática que tiende a habitar charcas de agua tibia, como las que se encuentran en los tanques de unidades de aire acondicionado en grandes edificios (Figura\(\PageIndex{6}\)). Debido a que la bacteria puede propagarse en aerosoles, los brotes de la enfermedad de los Legionarios suelen afectar a los residentes de un edificio en el que el agua se ha contaminado con Legionella. De hecho, estas bacterias derivan su nombre del primer brote conocido de la enfermedad de los Legionarios, que ocurrió en un hotel que albergó una convención de la asociación de veteranos de la Legión Americana en Filadelfia en 1976.
Enterobacteriaceae es una gran familia de bacterias entéricas (intestinales) pertenecientes a las Gammaproteobacterias. Son anaerobios facultativos y son capaces de fermentar carbohidratos. Dentro de esta familia, los microbiólogos reconocen dos categorías distintas. La primera categoría se llama los coliformes, después de su especie de bacteria prototípica, Escherichia coli. Los coliformes son capaces de fermentar la lactosa por completo (es decir, con la producción de ácido y gas). La segunda categoría, los no coliformes, o bien no pueden fermentar la lactosa o sólo pueden fermentarla de manera incompleta (produciendo ya sea ácido o gas, pero no ambos). Los no coliformes incluyen algunos patógenos humanos notables, como Salmonella spp., Shigella spp. , y Yersinia pestis.
E. coli ha sido quizás la bacteria más estudiada desde que fue descrita por primera vez en 1886 por Theodor Escherich (1857—1911). Muchas cepas de E. coli están en relaciones mutualistas con los humanos. Sin embargo, algunas cepas producen una toxina potencialmente mortal llamada toxina Shiga, que perfora las membranas celulares en el intestino grueso, provocando diarrea sanguinolenta y peritonitis (inflamación de los revestimientos internos de la cavidad abdominal). Otras cepas de E. coli pueden causar diarrea del viajero, una enfermedad menos grave pero muy extendida.
El género Salmonella, que pertenece al grupo no coliforme de Enterobacteriaceae, es interesante porque aún no hay consenso sobre cuántas especies incluye. Los científicos han reclasificado muchos de los grupos que alguna vez pensaron que eran especies como serotipos (también llamados serovares), que son cepas o variaciones de la misma especie de bacterias. Su clasificación se basa en patrones de reactividad por antisueros animales contra moléculas en la superficie de las células bacterianas. Varios serotipos de Salmonella pueden causar salmonelosis, caracterizada por inflamación del intestino delgado y grueso, acompañada de fiebre, vómitos y diarrea. La especie S. enterobacterica (serovar typhi) causa fiebre tifoidea, con síntomas como fiebre, dolor abdominal y erupciones cutáneas (Figura\(\PageIndex{7}\)). El cuadro\(\PageIndex{3}\) resume las características de géneros importantes de Gammaproteobacterias.
| Ejemplo Género | Morfología Microscópica | Características únicas |
|---|---|---|
| Beggiatoa | Bacterias gramnegativas; en forma de disco o cilíndricas | Acuático, vive en agua con alto contenido de disulfuro de hidrógeno; puede causar problemas para el tratamiento de aguas residuales |
| Enterobacter | Bacillus gramnegativos | Anaerobio facultativo; causa infecciones urinarias y respiratorias en pacientes hospitalizados; implicado en la patogénesis de la obesidad |
| Erwinia | Bacillus gramnegativos | Patógeno vegetal que causa manchas foliares y decoloración; puede digerir celulosa; prefiere temperaturas relativamente bajas (25—30 °C) |
| Escherichia | Bacillus gramnegativos | Anaerobio facultativo; habitan el tracto gastrointestinal de animales de sangre caliente; algunas cepas son mutualistas, produciendo vitamina K; otras, como el serotipo E. coli O157:H7, son patógenos; E. coli ha sido un organismo modelo para muchos estudios en genética y biología molecular |
| Hemophilus | Bacillus gramnegativos | Pleomórfico, puede aparecer como coccobacilos, aerobios o anaerobios facultativos; crecer en agar sangre; las especies patógenas pueden causar infecciones respiratorias, chancroides y otras enfermedades |
| Klebsiella | Bacillus gramnegativo; aparece más redondeado y grueso que otros miembros de Enterobacteriaceae | Anaerobio facultativo, encapsulado, no móvil; especies patógenas pueden causar neumonía, especialmente en personas con alcoholismo |
| Legionella | Bacillus gramnegativos | Fastidioso, crece sobre extracto de levadura tamponada con carbón; L. pneumophila causa enfermedad de Legionarios |
| Methylomonas | Bacillus gramnegativos | Utilizar metano como fuente de carbono y energía |
| Proteus | Bacillus gramnegativo (pleomórfico) | Habitantes comunes del tracto gastrointestinal humano; móviles; producen ureasa; patógenos oportunistas; pueden causar infecciones del tracto urinario y sepsis |
| Pseudomonas | Bacillus gramnegativos | Aeróbico; versátil; producen pigmentos amarillos y azules, haciéndolos parecer verdes en cultivo; patógenos oportunistas y resistentes a antibióticos pueden causar infecciones de heridas, infecciones adquiridas en hospitales e infecciones secundarias en pacientes con fibrosis quística |
| Serratia | Bacillus gramnegativos | Motile; puede producir pigmento rojo; patógenos oportunistas responsables de un gran número de infecciones adquiridas en el hospital |
| Shigella | Bacillus gramnegativos | No móvil; peligrosamente patógena; produce toxina Shiga, que puede destruir células del tracto gastrointestinal; puede causar disentería |
| Vibrio | Bacterias gramnegativas, en forma de coma o varilla curva | Habita agua de mar; flagelada, móvil; puede producir toxina que causa hipersecreción de agua y electrolitos en el tracto gastrointestinal; algunas especies pueden causar infecciones graves de heridas |
| Yersinia | Bacillus gramnegativos | Transportado por roedores; patógenos humanos; Y. pestis causa peste bubónica y peste neumónica; Y. enterocolitica puede ser un patógeno causante de diarrea en humanos |
Ejercicio\(\PageIndex{4}\)
Enumere dos familias de Gammaproteobacterias.
Deltaproteobacterias
Las Deltaproteobacterias son una pequeña clase de Proteobacterias gramnegativas que incluye bacterias reductoras de sulfato (SRB), así llamadas porque usan sulfato como aceptor de electrones final en la cadena de transporte de electrones. Pocos SRB son patógenos. Sin embargo, el SRB Desulfovibrio orale se asocia con enfermedad periodontal (enfermedad de las encías).
Deltaproteobacteria también incluye al género Bdellovibrio, especies de las cuales son parásitos de otras bacterias gramnegativas. Bdellovibrio invade las células de la bacteria huésped, posicionándose en el periplasma, el espacio entre la membrana plasmática y la pared celular, alimentándose de las proteínas y polisacáridos del huésped. La infección es letal para las células hospedadoras.
Otro tipo de Deltaproteobacterias, las mixobacterias, vive en el suelo, recogiendo compuestos inorgánicos. Móviles y altamente sociales, interactúan con otras bacterias dentro y fuera de su propio grupo. Pueden formar “cuerpos fructíferos” multicelulares, macroscópicos (Figura\(\PageIndex{8}\)), estructuras que aún están siendo estudiadas por biólogos y ecólogos bacterianos. 2 Estas bacterias también pueden formar mixosporas metabólicamente inactivas. El cuadro\(\PageIndex{4}\) resume las características de varios géneros importantes de Deltaproteobacterias.
| Género | Morfología Microscópica | Características únicas |
|---|---|---|
| Bdellovibrio | Varilla gramnegativa en forma de coma | Aerobes obligados; móviles; parasitarios (infectando otras bacterias) |
| Desulfovibrio (anteriormente Desufuromonas) | Varilla gramnegativa en forma de coma | Reducir el azufre; se puede utilizar para la eliminación de desechos tóxicos y radiactivos |
| Mixobacteria | Bacterias cocoides gramnegativas que forman colonias (enjambres) | Vivir en suelo; puede moverse por deslizamiento; utilizado como organismo modelo para estudios de comunicación intercelular (señalización) |
Ejercicio\(\PageIndex{5}\)
¿Qué tipo de Deltaproteobacterias forma cuerpos fructíferos?
Epsilonproteobacterias
La clase más pequeña de Proteobacterias es Epsilonproteobacteria, que son bacterias microaerofílicas gramnegativas (lo que significa que solo requieren pequeñas cantidades de oxígeno en su entorno). Dos géneros clínicamente relevantes de Epsilonproteobacteria son Campylobacter y Helicobacter, ambos de los cuales incluyen patógenos humanos. Campylobacter puede causar intoxicación alimentaria que se manifiesta como enteritis severa (inflamación en el intestino delgado). Esta condición, causada por la especie C. jejuni, es bastante común en los países desarrollados, generalmente por comer productos avícolas contaminados. Los pollos suelen albergar C. jejuni en su tracto gastrointestinal y heces, y su carne puede contaminarse durante el procesamiento.
Dentro del género Helicobacter, la bacteria helicoidal flagelada H. pylori ha sido identificada como un miembro beneficioso de la microbiota estomacal, pero también es la causa más común de gastritis crónica y úlceras del estómago y duodeno (Figura\(\PageIndex{9}\)). Los estudios también han demostrado que H. pylori está vinculado al cáncer de estómago. 3 H. pylori es algo inusual en su capacidad de sobrevivir en el ambiente altamente ácido del estómago. Produce ureasa y otras enzimas que modifican su ambiente para hacerlo menos ácido. En el cuadro\(\PageIndex{5}\) se resumen las características de los géneros de Epsilonproteobacterias más relevantes desde el punto de vista clínico.
| Ejemplo Género | Morfología Microscópica | Características únicas |
|---|---|---|
| Campylobacter | Varilla gramnegativa en forma de espiral | Aeróbico (microaerofílico); a menudo infecta pollos; puede infectar a los humanos a través de carne poco cocida, causando enteritis severa |
| Helicobacter | Varilla gramnegativa en forma de espiral | Bacteria aeróbica (microaerofílica); puede dañar el revestimiento interno del estómago, causando gastritis crónica, úlceras pépticas y cáncer de estómago |
Ejercicio\(\PageIndex{1}\)
Nombrar dos Epsilonproteobacterias que causan trastornos gastrointestinales.
Resumen
- La proteobacteria es un filo de bacterias gramnegativas descubiertas por Carl Woese en la década de 1980 basándose en la homología de la secuencia de nucleótidos.
- Las proteobacterias se clasifican además en las clases alfa-, beta-, gamma-, delta- y epsilonproteobacterias, teniendo cada clase órdenes, familias, géneros y especies separados.
- Las alfaproteobacterias son oligotrofos. Los taxones clamidias y rickettsias son patógenos intracelulares obligados, que se alimentan de células de organismos hospedadores; son metabólicamente inactivos fuera de la célula hospedadora. Algunas Alfaproobacterias pueden convertir el nitrógeno atmosférico en nitritos, haciendo que el nitrógeno sea utilizable por otras formas de vida.
- Las betaproteobacterias son eutrofas. Incluyen patógenos humanos del género Neisseria y la especie Bordetella pertussis.
- Las gammaproteobacterias son el grupo más grande y diverso de Proteobacterias. Muchos son patógenos humanos que son aerobios o anaerobios facultativos. Algunas Gammaproteobacterias son bacterias entéricas que pueden ser coliformes o no coliformes. Escherichia coli, miembro de Gammaproteobacteria, es quizás la bacteria más estudiada.
- Las deltaproteobacterias constituyen un pequeño grupo capaz de reducir el sulfato o azufre elemental. Algunos son carroñeros y forman mixosporas, con cuerpos fructíferos multicelulares.
- Las epsilonproteobacterias constituyen el grupo más pequeño de Proteobacterias. Los géneros Campylobacter y Helicobacter son patógenos humanos.
Notas al pie
- C.R. Woese. “Evolución Bacteriana”. Revisión Microbiológica 51 núm. 2 (1987) :221—271.
- H. Reichenbach. “Mixobacterias, Productores de Nuevas Sustancias Bioactivas”. Revista de Microbiología Industrial y Biotecnología 27 núm. 3 (2001) :149—156.
- S. Suerbaum, P. Michetti. “Infección por Helicobacter pylori”. New England Journal of Medicine 347 núm. 15 (2002) :1175—1186.