9.2: Control Sináptico del Movimiento- Unión Neuromuscular y Unidades Motrices

Objetivos de aprendizaje

• Describir los aspectos estructurales y funcionales de las neuronas motoras y la unión neuromuscular
• Explicar los pasos clave de la excitación eléctrica de las fibras musculares
• Aplicar los conocimientos de unidades motoras y reclutamiento de unidades motoras a los cambios funcionales en la fuerza muscular

Neuronas motoras

Si bien la neuroanatomía del sistema motor se cubrirá en una sección posterior, es importante darse cuenta de que una gran parte del Sistema Nervioso Central y Periférico contiene colecciones de neuronas que influyen de alguna manera en la acción motora. Muchas de estas neuronas en el SNC pertenecen a los llamados “circuitos motores” y se clasifican como neuronas motoras a diferencia de las sensoriales o interneuronas. Las neuronas motoras localizadas en regiones corticales y subcorticales del prosencéfalo, como la corteza motora y premotora y los ganglios basales se denominan Neuronas Motrices Superiores, mientras que las localizadas en la médula y la médula espinal son las Neuronas Motrices Inferiores. La función de las Neuronas Motrices Superiores se abordará en secciones posteriores. Las neuronas motoras inferiores de la médula espinal juegan un papel directo tanto en el desencadenamiento del movimiento voluntario como en el mantenimiento del tono muscular. Estas son las neuronas motoras Alfa y Gamma, respectivamente.

Figura\(\PageIndex{1}\): Las neuronas motoras alfa se localizan en el cuerno ventral (anterior) de la médula espinal. Sus axones, que son fibras eferentes, viajan a los músculos a través de los nervios espinales. 'Neuronas Alfa Motorias' de Casey Henley. Licencia: CC BY-NC-SA 4.0 Licencia Internacional.

Los cuerpos celulares de las neuronas motoras Alfa se localizan en el sistema nervioso central en el cuerno ventral (es decir, anterior) de la médula espinal. Sus axones salen de la médula espinal a través de las raíces ventrales y viajan principalmente al músculo esquelético a través de los nervios espinales eferentes (salientes) para causar contracción muscular. Las neuronas motoras gamma funcionan para mantener las fibras musculares preparadas para la acción estimulándolas de manera que mantengan la “tirantez” o el tono muscular. Este tono muscular en reposo permite que el músculo responda de manera mucho más efectiva a la estimulación de la neurona motora alfa, por lo que las neuronas alfa y gamma trabajan juntas para mantener la sensibilidad de un músculo para el movimiento. Imagínese lo difícil que sería disparar una banda elástica a través de una habitación si no estuviera estirada o tensa (influencia de la neurona motora gamma) antes de dejarla ir (influencia de la neurona motora alfa).

La unión neuromuscular

Una especialización única del músculo esquelético es el sitio donde el axón terminal de una neurona motora se encuentra con la fibra muscular, llamada unión neuromuscular (NMJ). Aquí es donde la fibra muscular primero responde a la señalización por parte de la neurona motora. Cada fibra de músculo esquelético en cada músculo esquelético es inervada por una neurona motora en el NMJ. Las señales de excitación de la neurona son la única forma de activar funcionalmente la fibra para que se contraiga. Es importante señalar que una neurona motora puede activar múltiples fibras musculares debido a la ramificación axonal (consulte la sección Unidades Motrices a continuación para obtener más detalles sobre este tema).

Excitabilidad del Músculo: Acoplamiento Excitación-Contracción

Todas las células vivas tienen potenciales de membrana, o gradientes eléctricos a través de sus membranas. Por ejemplo, en las neuronas que no están siendo estimuladas el potencial de membrana es de aproximadamente -70 mV dentro de la célula en relación con el exterior. Esto se conoce como el potencial de reposo de una neurona.

Aunque las células vivas tienen una membrana celular, sólo algunas, como las neuronas y las células musculares son excitables. En otras palabras, pueden pasar rápidamente de un estado de reposo a uno excitado. Así, las neuronas y las células musculares pueden utilizar sus potenciales de membrana para generar señales eléctricas. Esto lo hacen controlando el movimiento de partículas cargadas, llamadas iones, a través de sus membranas para crear corrientes eléctricas. Esto se logra abriendo y cerrando proteínas especializadas en la membrana llamadas canales iónicos. Aunque las corrientes generadas por los iones que se mueven a través de estas proteínas de canal son muy pequeñas, forman la base tanto de la señalización neural como de la contracción muscular.

Tanto las neuronas como las células del músculo esquelético son excitables eléctricamente, lo que significa que son capaces de generar potenciales de acción. Un potencial de acción es un tipo especial de señal eléctrica que puede viajar a lo largo de una membrana celular como una onda. Esto permite que una señal se transmita rápida y fielmente a largas distancias.

Aunque el término acoplamiento excitación-contracción confunde o asusta a algunos estudiantes, se reduce a esto: para que una fibra muscular esquelética se contraiga, su membrana primero debe ser “excitada”, es decir, debe ser estimulada para disparar un potencial de acción. El potencial de acción de la fibra muscular, que barre a lo largo de la fibra muscular como una onda, se “acopla” a la contracción real a través de la liberación de iones de calcio (Ca ⁺⁺) de las células musculares. Una vez liberado, el Ca ⁺⁺ interactúa con las proteínas de protección, obligándolas a apartarse para que los sitios de unión a actina estén disponibles para la unión por las cabezas de miosina. Luego, la miosina tira de los filamentos de actina hacia el centro, acortando la fibra muscular.

En el músculo esquelético, esta secuencia comienza con señales de la división motora somática del sistema nervioso. En otras palabras, el paso de “excitación” en los músculos esqueléticos siempre se desencadena por la señalización del sistema nervioso.

Figura\(\PageIndex{2}\): Placa terminal motora e inervación en el NMJ, el axón terminal libera el neurotransmisor, acetilcolina (ACh). La placa terminal motora es la ubicación de los receptores ACH en el sarcolema de la fibra muscular. Cuando se liberan moléculas de ACh, se difunden a través de un espacio de minutos llamado hendidura sináptica y se unen a los receptores.

Figura\(\PageIndex{3}\): Micrografía electrónica que muestra una sección transversal a través de la unión neuromuscular. T es el axón terminal, M es la fibra muscular. La flecha muestra pliegues de unión con lámina basal. Las densidades possinápticas son visibles en las puntas entre los pliegues. La escala es de 0.3 µm. (Wikimedia Commons) Licencia: Dominio público: No se conocen los derechos de autor

Aunque un pequeño número de neuronas motoras que activan los músculos esqueléticos de la cara, la cabeza y el cuello se encuentran en el tronco encefálico, la mayoría de las neuronas motoras se originan en la médula espinal, dirigiendo las fibras del músculo esquelético para que se contraigan por todo el resto del cuerpo. Estas neuronas tienen procesos largos, llamados axones, los cuales están especializados para transmitir potenciales de acción a largas distancias, en este caso, desde la médula espinal hasta el propio músculo (que puede estar hasta tres pies de distancia). Los axones de múltiples neuronas se agrupan para formar nervios, como cables agrupados en un cable.

La señalización comienza cuando un potencial de acción neuronal viaja a lo largo del axón de una neurona motora, y luego a lo largo de las ramas individuales para terminar en el NMJ. En el NMJ, el axón terminal libera un mensajero químico, o neurotransmisor, llamado acetilcolina (ACh). Las moléculas de ACh se difunden a través de un espacio de minutos llamado hendidura sináptica y se unen a los receptores ACh ubicados dentro de la placa terminal motora del sarcolema en el otro lado de la sinapsis. Una vez que la ACh se une, se abre un canal en el receptor ACh y los iones cargados positivamente pueden pasar a través de la fibra muscular, provocando que se despolarice, lo que significa que el potencial de membrana de la fibra muscular se vuelve menos negativo (más cerca de cero).

A medida que la membrana se despolariza, otro conjunto de canales iónicos llamados canales de sodio activados por voltaje se activan para abrirse. Los iones de sodio ingresan a la fibra muscular y un potencial de acción se propaga rápidamente (o “dispara”) a lo largo de toda la membrana para iniciar el acoplamiento excitación-contracción.

Las cosas pasan muy rápido en el mundo de las membranas excitables (solo piensa en lo rápido que puedes chasquear los dedos en cuanto decidas hacerlo). Inmediatamente después de la despolarización de la membrana, se repolariza, restableciendo el potencial negativo de la membrana. En tanto, la ACh en la hendidura sináptica es degradada por la enzima acetilcolinesterasa (AChE) para que la ACh no pueda volver a unirse a un receptor y reabrir su canal, lo que provocaría excitación y contracción muscular extendida no deseada.

La propagación de un potencial de acción a lo largo del sarcolema es la porción de excitación del acoplamiento excitación-contracción.Esta excitación realmente desencadena la liberación de iones de calcio (Ca ⁺⁺) de su almacenamiento en el retículo sacroplásmico (SR) de la célula. Para que el potencial de acción llegue a la membrana de la SR, existen invaginaciones periódicas en el sarcolema, llamadas túbulos T (“T” significa “transversal”). El diámetro de una fibra muscular puede ser de hasta 100 μ m, por lo que estos túbulos T aseguran que la membrana pueda acercarse a la SR en el sarcoplasma. La disposición de un túbulo en T con las membranas de SR a cada lado se denomina tríada. La tríada rodea la estructura cilíndrica llamada miofibrilla, que contiene actina y miosina.

Figura\(\PageIndex{4}\): El túbulo T: Los túbulos T estrechos permiten la conducción de impulsos eléctricos. La SR funciona para regular los niveles intracelulares de calcio. Dos cisternas terminales (donde el SR agrandado se conecta al túbulo en T) y un túbulo en T comprenden una tríada, un “trío” de membranas, con las de SR en dos lados y el túbulo en T intercalado entre ellas.

Los túbulos T transportan el potencial de acción al interior de la célula, lo que desencadena la apertura de canales de calcio en la membrana de la SR adyacente, provocando que Ca ⁺⁺ se difunda fuera de la SR y hacia el sarcoplasma. Es la llegada de Ca ⁺⁺ al sarcoplasma lo que inicia la contracción de la fibra muscular por sus unidades contráctiles, o sarcómeros.

Unidades de Motor

Como se describe en la sección de unión neuromuscular anterior, cada fibra del músculo esquelético es inervada por un axón terminal de una neurona motora para contraerse. Cada fibra muscular está inervada por una sola neurona motora, pero cada neurona motora inerva un grupo de fibras musculares debido a la capacidad del axón para ramificarse. Recordemos que el NMJ es el punto de conexión entre cada terminal axón y su correspondiente fibra muscular. Una neurona motora y el grupo de fibras musculares en un músculo que inerva se llama unidad motora. El tamaño de una unidad motora es variable dependiendo de la naturaleza del músculo.

Figura\(\PageIndex{5}\): Las neuronas motoras pueden inervar más de una fibra muscular dentro de un músculo. La neurona motora y las fibras que inerva son una unidad motora. En la imagen se muestran tres unidades motoras: una azul, una verde, una naranja. Esas tres unidades motoras inervan todas las fibras musculares en el músculo y son la piscina motora para ese músculo. 'Unidad motora y piscina' por Casey Henley. Licencia: CC BY-NC-SA 4.0 Licencia Internacional.

Una pequeña unidad motora es un arreglo donde una sola neurona motora suministra un pequeño número de fibras musculares en un músculo. Las pequeñas unidades motoras permiten un control motor muy fino del músculo. El mejor ejemplo en humanos son las pequeñas unidades motoras de los músculos oculares extraoculares que mueven los globos oculares. Hay miles de fibras musculares en cada músculo, pero cada seis o más fibras son suministradas por una sola neurona motora, ya que los axones se ramifican para formar conexiones sinápticas en sus NMJ individuales. Esto permite un control exquisito de los movimientos oculares para que ambos ojos puedan enfocarse rápidamente en el mismo objeto. Pequeñas unidades motoras también están involucradas en los muchos movimientos finos de los dedos y pulgar de la mano para agarrar, enviar mensajes de texto, etc.

Una unidad motora grande es un arreglo donde una sola neurona motora suministra una gran cantidad de fibras musculares en un músculo. Las unidades motoras grandes se ocupan de movimientos simples o “brutos”, como extender poderosamente la articulación de la rodilla. El mejor ejemplo son las grandes unidades motoras de los músculos del muslo o de la espalda, donde una sola neurona motora suministrará miles de fibras musculares en un músculo, ya que su axón se divide en miles de ramas.

Existe una amplia gama de unidades motoras dentro de muchos músculos esqueléticos, lo que le da al sistema nervioso una amplia gama de control sobre el músculo. Las pequeñas unidades motoras en el músculo tendrán neuronas motoras más pequeñas, de umbral inferior, que son más excitables, disparando primero a sus fibras musculares esqueléticas, que también tienden a ser las más pequeñas. La activación de estas unidades motoras más pequeñas da como resultado un grado relativamente pequeño de fuerza contráctil (tensión) generada en el músculo. A medida que se necesita más fuerza, se reclutan unidades motoras más grandes, con neuronas motoras más grandes y de umbral más alto para activar fibras musculares más grandes. Esta creciente activación de las unidades motoras produce un incremento en la contracción muscular conocido como reclutamiento.

A medida que se reclutan más unidades motoras, la contracción muscular crece progresivamente más fuerte. En algunos músculos, las unidades motoras más grandes pueden generar una fuerza contráctil de 50 veces más que las unidades motoras más pequeñas del músculo. Esto permite que una pluma sea recogida utilizando el músculo del brazo del bíceps braquial con fuerza mínima, y que un peso pesado sea levantado por el mismo músculo reclutando las unidades motoras más grandes.

Cuando sea necesario, el número máximo de unidades motoras en un músculo puede ser reclutado simultáneamente, produciendo la fuerza máxima de contracción para ese músculo, pero esto no puede durar mucho tiempo debido a los requerimientos energéticos para sostener la contracción. Para evitar la fatiga muscular completa, las unidades motoras generalmente no están todas activas simultáneamente, sino que algunas unidades motoras descansan mientras que otras están activas, lo que permite contracciones musculares más largas. El sistema nervioso utiliza el reclutamiento como mecanismo para utilizar eficientemente un músculo esquelético.

Atribuciones:

• Secciones sobre neuronas motoras, unión neuromuscular y unidades motoras adaptadas de J. Gordon Betts, Kelly A. Young, James A. Wise, Eddie Johnson, Brandon Poe, Dean H. Kruse, Oksana Korol, Jody E. Johnson, Mark Womble, Peter DeSAIX, Anatomía y Fisiología, OpenStax. Licencia: CC BY 4.0
• Gráficos de 'Neuronas Motrices Alfa' y 'Unidad motora y piscina' de Casey Henley. Licencia: CC BY-NC-SA 4.0 Licencia Internacional.