13.1: Hormonas sexuales, motivación sexual y conductas reproductivas

Objetivos de aprendizaje

1. Distinguir entre los efectos organizacionales y activacionales de las hormonas sexuales
2. Describir algunas interacciones recíprocas entre las hormonas sexuales y el comportamiento reproductivo
3. Comprender los mecanismos biológicos básicos que regulan el comportamiento sexual y la motivación
4. Identificar el papel del cerebro en la respuesta a estímulos sexuales
5. Explicar el papel de las hormonas en el comportamiento parental

Visión general

Este módulo analiza la relación entre el sexo y las hormonas (incluyendo los efectos organizacionales y activacionales, la maduración de los sistemas reproductivos, las interacciones entre las hormonas y el comportamiento, y los esteroides anabólicos), el comportamiento sexual como forma de motivación (incluyendo los mecanismos fisiológicos y humanos el comportamiento sexual y la motivación), el sexo y el cerebro (incluidas las zonas erógenas, y el papel del hipotálamo y la glándula pituitaria), y el comportamiento parental (incluidas las hormonas y el comportamiento materno de roedores, la agresión materna y las hormonas y el comportamiento materno humano).

Sexualidad humana en contexto

La sexualidad humana se refiere al interés sexual de las personas y la atracción hacia los demás, así como a su capacidad de tener experiencias y respuestas eróticas. La sexualidad se puede experimentar y expresar de diversas maneras, incluyendo (pero no limitado a) pensamientos, deseos, prácticas, roles y comportamientos. Este capítulo se centra principalmente en los aspectos biológicos y físicos de la sexualidad -anatomía y funciones reproductivas humanas, incluyendo el ciclo de respuesta sexual humana y el impulso biológico básico que existe en todas las especies- pero también aborda los dominios psicológicos de la identidad de género y la orientación sexual. Comenzamos con las hormonas, ya que desempeñan un papel tan integral en el desarrollo y expresión de la sexualidad humana.

Sexo y Hormonas

Por su vínculo inextricable con el desarrollo y maduración de la anatomía reproductiva (tanto prenatalmente como durante la pubertad), así como con la promoción y mantenimiento de las funciones reproductivas adultas, los libros de texto de Psicología Biológica suelen incluir hormonas en el capítulo sobre sexo y conductas reproductivas. Sin embargo, muchas otras funciones corporales (como el crecimiento, el sueño, el hambre, la saciedad y el mantenimiento de la presión arterial, por nombrar algunas) están reguladas por hormonas, por lo que hemos optado por cubrir los conceptos básicos del sistema endocrino (los órganos que producen y secretan hormonas) en el capítulo de Anatomía del Sistema Nervioso. Por favor refiérase a ese capítulo si necesita una breve descripción general de las hormonas y el sistema endocrino.

Efectos Organizacionales y Activacionales de las Hormonas Sexuales

Aunque la dicotomía no se puede aplicar estrictamente, los efectos de las hormonas sexuales esteroides se han caracterizado típicamente como organizacionales versus activacionales. Los efectos organizacionales resultan en cambios permanentes que suelen ocurrir temprano en el desarrollo, como el desarrollo prenatal de las estructuras reproductivas humanas (también conocidas como características sexuales primarias, diferencias en los cuerpos masculinos y femeninos que están presentes al nacer). Los efectos activacionales suelen ser temporales y ocurren a lo largo de la vida, dependiendo de condiciones específicas. Así, se cree que las estructuras en el cuerpo, cerebro y sistema nervioso están organizadas (de una manera típica masculina o femenina) a través de la acción de las hormonas esteroides temprano en el desarrollo, y luego activadas por las hormonas esteroides, dando como resultado estructuras y comportamientos que difieren entre los sexos (Arnold y Breedlove, 1985). Si bien esta simple dicotomía funciona bien con animales con un dimorfismo sexual muy distinto en el comportamiento (como las ratas, donde solo los machos intentan montar otras ratas y solo las hembras exhiben una postura sexualmente receptiva llamada lordosis), no puede aplicarse de manera tan directa a las personas. Por un lado, los humanos no exhiben ningún comportamiento sexual que sea estrictamente estereotipado y único para hombres o mujeres. Sin embargo, algunas de las diferencias entre hombres y mujeres humanos pueden atribuirse, al menos en parte, a los efectos organizacionales o activacionales de las hormonas sexuales.

Un ejemplo de un efecto organizacional permanente es la diferencia entre hombres y mujeres en la secreción de ciertas hormonas (relacionadas con la función reproductiva) por el hipotálamo; las hembras adultas siguen un patrón de liberación hormonal cíclica (relacionado con sus ciclos de fertilidad), mientras que los machos no. Cambiar las hormonas que están presentes en el cuerpo más adelante en la vida no cambiará la capacidad del hipotálamo para ciclar la liberación de estas hormonas. Algunas características sexuales secundarias (cambios que ocurren en los cuerpos masculino y femenino durante la maduración sexual que ocurre con la pubertad) también son cambios permanentes -que requieren cirugía para alterar- como el desarrollo de senos y caderas más anchas en las mujeres o una prominente manzana de Adán (cartílago alrededor del tiroides en la zona del cuello) y hombros más anchos en los hombres. En contraste, algunas características sexuales secundarias, como la presencia de vello facial en hombres (pero no en mujeres), pueden modificarse con cambios en los niveles hormonales en el cuerpo adulto de cualquiera de los dos sexos.

Un ejemplo de un efecto activacional temporal es la lactancia, o la producción y secreción de leche de las glándulas mamarias (pechos). Normalmente esto solo ocurre en mujeres después del parto, cuando se presenta la combinación necesaria de las hormonas estrógeno, progesterona y prolactina. “No obstante, si un hombre es tratado con esta combinación hormonal, sus glándulas mamarias no sólo pueden producir leche, ¡sino que puede amamantar a un bebé! Así, la lactancia es una acción “solo activada” de las hormonas, y no hay diferencia de sexo organizada en el propio tejido de la glándula mamaria”. (Jones y López, 2006, página 466). Entonces, si bien la ciencia moderna aún no puede ayudar a las mujeres transgénero (cuyo sexo biológico de nacimiento fue masculino) a llevar y dar a luz a un bebé, no obstante pueden participar en la lactancia del bebé.

Hormonas Sexuales y Maduración

Las principales categorías de hormonas sexuales son los andrógenos (más prevalentes en varones biológicos), de los cuales la testosterona es un ejemplo primario, y los estrógenos (más prevalentes en hembras biológicas), de los cuales el estradiol es un ejemplo primario. Es importante señalar que todos los individuos tienen tanto andrógenos (“hormonas masculinas”) como estrógenos (“hormonas femeninas”), pero la proporción relativa de las hormonas presentes en un cuerpo determinado varía, generalmente correlacionada con el sexo biológico. La testosterona es secretada por los testículos en los machos y en pequeñas cantidades por los ovarios en las hembras (aunque la mayoría se convierte en estradiol). Una pequeña cantidad de testosterona también es secretada por las glándulas suprarrenales (glándulas endocrinas posicionadas en la parte superior de los riñones) en ambos sexos. Los estrógenos son secretados por los ovarios en las hembras y por las células grasas en ambos sexos.

Los sistemas reproductivos masculinos y femeninos son diferentes al nacer (debido a diferencias en las características sexuales primarias), pero las gónadas (testículos en machos y ovarios en hembras) son inmaduras e incapaces de producir gametos (espermatozoides en machos y óvulos en hembras) u hormonas sexuales. La maduración del sistema reproductivo ocurre durante la pubertad cuando las hormonas del hipotálamo y la glándula pituitaria estimulan los testículos u ovarios para comenzar a producir hormonas sexuales nuevamente. Las hormonas sexuales, a su vez, conducen al crecimiento y maduración de los órganos reproductivos, al rápido crecimiento corporal y al desarrollo de características sexuales secundarias, como vello púbico y axilar en ambos sexos, vello facial en machos y senos en mujeres.

Interacciones entre hormonas sexuales y comportamientos reproductivos

Como se discute en el Capítulo 4.6, la interacción entre las hormonas y el comportamiento es bidireccional: las hormonas pueden influir en el comportamiento, y el comportamiento a veces puede influir en las concentraciones hormonales. Las hormonas viajan a través de la sangre, influyendo en el sistema nervioso para regular los comportamientos de un individuo, algunos de los cuales están relacionados con la sexualidad y la reproducción (como la agresión, el apareamiento y la crianza de los hijos). A continuación se describen algunas interacciones hormona-comportamiento que están relacionadas específicamente con comportamientos reproductivos.

Influencia hormonal en las conductas reproductivas

Las hormonas coordinan la fisiología y el comportamiento de los individuos. A lo largo del tiempo evolutivo, las hormonas han sido cooptadas por el sistema nervioso para influir en el comportamiento para asegurar el éxito reproductivo. Por ejemplo, las mismas hormonas, la testosterona y el estradiol, que provocan la maduración del gameto (óvulo o esperma) también promueven el comportamiento de apareamiento. Esta doble función hormonal asegura que el comportamiento de apareamiento ocurre cuando los animales tienen gametos maduros disponibles para la fertilización. De igual manera, durante el embarazo las concentraciones de estrógenos y progesterona son elevadas, y estas hormonas también están involucradas en el comportamiento materno en las madres.

¿Cómo podrían afectar las hormonas al comportamiento? Si bien las hormonas no causan cambios de comportamiento, influyen en los componentes que interactúan para producir el comportamiento: los sistemas sensoriales (entrada), el sistema nervioso central (integración) y los músculos y glándulas (salida). De esta manera, los estímulos específicos son más propensos a provocar ciertas respuestas en el contexto conductual o social apropiado. Es decir, las hormonas cambian la probabilidad de que ocurra un comportamiento particular en la situación apropiada (Nelson, 2011). Esta es una distinción crítica que puede afectar la forma en que pensamos de las relaciones hormona-comportamiento. En la mayoría de los casos, se puede considerar que las hormonas afectan el comportamiento al influir en cualquiera o todos estos componentes.

Un ejemplo de la influencia de las hormonas en un comportamiento sencillo es cantar en pinzones cebra. Sólo cantan pinzones cebra machos. Si se extraen los testículos de pinzones machos adultos, entonces las aves reducen el canto, pero los pinzones castrados vuelven a cantar si los testículos son reimplantados, o si las aves son tratadas con testosterona o estradiol. Aunque generalmente consideramos que los andrógenos son hormonas “masculinas” y los estrógenos como hormonas “femeninas”, es común que la testosterona se convierta en estradiol en las células nerviosas. Así, ¡muchos comportamientos masculinos están asociados con las acciones de los estrógenos! El comportamiento de canto es más frecuente cuando las concentraciones de testosterona o estrógeno en sangre son altas. Los machos cantan para atraer parejas o alejar a posibles competidores de sus territorios.

Influencia conductual en las hormonas sexuales

¿Cómo podrían afectar las conductas a las hormonas? Si un ratón macho o un mono rhesus pierde una pelea, los niveles de testosterona en sangre disminuyen durante varios días o incluso semanas después. También se han reportado resultados comparables en humanos. Las concentraciones de testosterona se ven afectadas no sólo en humanos involucrados en combate físico, sino también en aquellos involucrados en batallas simuladas. Por ejemplo, las concentraciones de testosterona se elevaron en los ganadores y disminuyeron en los perdedores de los torneos regionales de ajedrez.

Las personas no tienen que involucrarse directamente en un concurso para que sus hormonas se vean afectadas por el resultado del concurso. Se reclutó a fanáticos masculinos tanto de la selección brasileña como de la italiana para proporcionar muestras de saliva para ser analizadas en busca de testosterona antes y después del juego final del partido de fútbol de la Copa del Mundo en 1994. Al final del juego, Brasil e Italia estaban empatados por regulación y tiempo extra, pero luego Brasil ganó en tiros de penalti. La afición brasileña estaba euforada y la afición italiana quedó reventada. Cuando se ensayaron las muestras, 11 de los 12 fanáticos brasileños que fueron muestreados tenían concentraciones de testosterona aumentadas, y 9 de los 9 fans italianos habían disminuido las concentraciones de testosterona, en comparación con los valores basales previos al juego (Dabbs, 2000).

Figura\(\PageIndex{1}\): La expectativa de eventos puede influir en la actividad hormonal de uno. ¿Cómo crees que el tuyo se ve afectado si anticipas ir pronto a una cita con interés romántico?

En algunos casos, las hormonas pueden verse afectadas por la anticipación del comportamiento (Figura\(\PageIndex{1}\)). Por ejemplo, las concentraciones de testosterona también influyen en la motivación sexual y el comportamiento en las mujeres. En un estudio, la interacción entre las relaciones sexuales y la testosterona se comparó con otras actividades (abrazar o hacer ejercicio) en mujeres (van Anders, Hamilton, Schmidt, & Watson, 2007). En tres ocasiones distintas, las mujeres proporcionaron una muestra de pre-actividad, post-actividad y saliva a la mañana siguiente. Después del análisis, se determinó que la testosterona de las mujeres estaba elevada antes del coito en comparación con otras ocasiones. Así, existe una relación anticipatoria entre la conducta sexual y la testosterona. Los valores de testosterona fueron más altos después de la relación sexual en comparación con el ejercicio, lo que sugiere que participar en el comportamiento sexual también puede influir en las concentraciones hormonales

Esteroides Anabólicos

El sistema endocrino puede ser explotado con fines ilegales o poco éticos. Un ejemplo destacado de esto es el uso de medicamentos esteroides por parte de atletas profesionales. Comúnmente utilizados para mejorar el rendimiento, los esteroides anabólicos son versiones sintéticas de la hormona sexual testosterona. Al aumentar los niveles naturales de esta hormona, los atletas experimentan un aumento de la masa muscular. Las versiones sintéticas de la hormona de crecimiento humana también se utilizan para construir masa muscular.

El uso de drogas para mejorar el rendimiento está prohibido por todas las principales organizaciones deportivas universitarias y profesionales de Estados Unidos porque imparten una ventaja injusta a los atletas que los toman. Además, los medicamentos pueden causar efectos secundarios significativos y peligrosos. Por ejemplo, el uso de esteroides anabólicos puede aumentar los niveles de colesterol, elevar la presión arterial y dañar el hígado. Los niveles alterados de testosterona (demasiado bajos o demasiado altos) han sido implicados en causar daño estructural al corazón y aumentar el riesgo de arritmias cardíacas, ataques cardíacos, insuficiencia cardíaca congestiva y muerte súbita. Paradójicamente, los esteroides pueden causar testículos arrugados y agrandamiento del tejido mamario en los hombres. En las hembras, su uso puede ocasionar efectos análogos como agrandamiento del clítoris y crecimiento del vello facial. En ambos sexos, su uso puede promover un aumento de la agresión (comúnmente conocida como “roid-rage”), depresión, alteraciones del sueño, acné severo e infertilidad.

Comportamiento Sexual como Forma de Motivación

El sexo es una parte importante de la vida de la mayoría de las personas. Desde una perspectiva evolutiva, la razón es obvia: perpetuación de la especie. El comportamiento sexual en humanos, sin embargo, implica mucho más que la reproducción. La excitación sexual es el estado de impulso que da como resultado pensamientos y comportamientos relacionados con la actividad sexual. Se genera por una amplia gama de mecanismos internos y externos que se activan ya sea después de la ausencia prolongada de actividad sexual o por la presencia inmediata y posibilidad de actividad sexual (o por señales comúnmente asociadas a tales posibilidades). En esta sección se ofrece una visión general de algunas investigaciones que se han realizado sobre el comportamiento sexual y la motivación.

La motivación sexual, a menudo conocida como libido, es el impulso sexual general de una persona o el deseo de actividad sexual. Esta motivación está determinada por factores biológicos, psicológicos y sociales. En la mayoría de las especies de mamíferos, las hormonas sexuales controlan la capacidad de participar en comportamientos sexuales. Sin embargo, las hormonas sexuales no regulan directamente la capacidad de tener relaciones sexuales en primates (incluidos los humanos); más bien, son solo una influencia en la motivación para participar en conductas sexuales. Los factores sociales, como el trabajo, la familia y los problemas de relación también tienen un impacto, al igual que los factores psicológicos internos como el estrés de la personalidad y el estilo de vida. El deseo sexual también puede verse afectado por afecciones médicas (incluyendo enfermedades o lesiones), medicamentos y embarazo.

Mecanismos fisiológicos de la motivación sexual y la conducta

Gran parte de lo que sabemos sobre los mecanismos fisiológicos que subyacen a la motivación y el comportamiento sexual proviene de la investigación animal. La investigación en ratas macho sugiere que las estructuras del sistema límbico como la amígdala y el núcleo accumbens son especialmente importantes para la motivación sexual. El daño a estas áreas da como resultado una disminución de la motivación para participar en la conducta sexual, al tiempo que deja intacta la capacidad de hacerlo (Everett, 1990; Figura\(\PageIndex{2}\)). También se han observado disociaciones similares de motivación sexual y capacidad sexual en la rata hembra (Becker, Rudick, & Jenkins, 2001; Jenkins & Becker, 2001).

Figura\(\PageIndex{2}\): The medial preoptic area, an area of the hypothalamus, is involved in the ability to engage in sexual behavior, but it does not affect sexual motivation. In contrast, the amygdala and nucleus accumbens are involved in motivation for sexual behavior, but they do not affect the ability to engage in it.

The hypothalamus plays an important role in motivated behaviors, and sex is no exception. In fact, lesions to an area of the hypothalamus called the medial preoptic area completely disrupt a male rat’s ability to engage in sexual behavior, but, surprisingly, do not change how hard a male rat is willing to work to gain access to a sexually receptive female (Figure \(\PageIndex{3}\)). This suggests that the ability to engage in sexual behavior and the motivation to do so may be mediated by neural systems distinct from one another.

Figura\(\PageIndex{3}\): Una rata macho que no puede tener un comportamiento sexual aún busca hembras receptivas, lo que sugiere que la capacidad de participar en el comportamiento sexual y la motivación para hacerlo están mediadas por diferentes sistemas en el cerebro.

Motivación y Comportamiento Sexual Humano

Aunque el comportamiento sexual humano es mucho más complejo que el que se ve en las ratas, de esta investigación se pueden extraer algunos paralelismos entre animales y humanos. La popularidad mundial de los medicamentos utilizados para tratar la disfunción eréctil (Conrad, 2005) habla del hecho de que la motivación sexual y la capacidad de participar en el comportamiento sexual también pueden disociarse en los humanos. Además, los trastornos que implican una función hipotalámica anormal a menudo se asocian con hipogonadismo (función reducida de las gónadas) y función sexual reducida (por ejemplo, síndrome de Prader-Willi). Dado el papel del hipotálamo en la función endocrina, no es sorprendente que las hormonas secretadas por el sistema endocrino también jueguen papeles importantes en la motivación y el comportamiento sexual. Por ejemplo, muchos animales no muestran signos de motivación sexual ante la ausencia de la combinación apropiada de hormonas sexuales de sus gónadas. Si bien este no es el caso de los humanos, existe evidencia considerable de que la motivación sexual tanto para hombres como para mujeres varía en función de los niveles circulantes de testosterona (Bhasin, Enzlin, Coviello, & Basson, 2007; Carter, 1992; Sherwin, 1988). En otras palabras, la testosterona mantiene la libido (deseo sexual) tanto en hombres como en mujeres.

La vasopresina también está involucrada en la fase de excitación masculina, y el aumento de vasopresina durante la respuesta eréctil puede estar directamente asociado con un aumento de la motivación para participar en el comportamiento sexual. La relación entre las hormonas y la motivación sexual femenina no se entiende tan bien, en gran parte debido al énfasis excesivo en la sexualidad masculina en la investigación occidental. El estrógeno y la progesterona suelen regular la motivación para participar en el comportamiento sexual de las mujeres, con el estrógeno aumentando la motivación y la progesterona disminuyéndola. Los niveles de estas hormonas suben y bajan a lo largo del ciclo menstrual de una mujer. La investigación sugiere que la testosterona, la oxitocina y la vasopresina también están implicadas en la motivación sexual femenina de manera similar a la de los hombres, pero se necesita más investigación para comprender estas relaciones.

El sexo y el cerebro

El cerebro es el órgano que traduce los impulsos nerviosos de la piel en sensaciones placenteras. Controla los nervios y músculos utilizados durante la conducta sexual. El cerebro regula la liberación de hormonas, que se cree que son el origen fisiológico del deseo sexual. Se cree que la corteza cerebral (la capa externa del cerebro que permite pensar y razonar) es el origen de los pensamientos y fantasías sexuales. En lo profundo de la corteza se encuentra el sistema límbico, una colección de estructuras que se cree que son el origen de las emociones y los sentimientos, también importantes para el comportamiento sexual. El sistema límbico incluye la amígdala, hipocampo, giro cingulado y núcleo septal. El núcleo septal, área que recibe conexiones recíprocas de muchas otras regiones cerebrales (incluyendo el hipotálamo y la amígdala), parece jugar un papel importante en el placer sexual. Esta región muestra actividad rítmica de picos durante el orgasmo sexual, y también es una de las regiones cerebrales que las ratas se autoestimularán voluntariamente de manera más confiable (Olds & Milner, 1954). En los humanos, se ha reportado que colocar una pequeña cantidad de acetilcolina en esta región, o estimularla eléctricamente, produce una sensación de orgasmo inminente (Heath, 1964; Heath, 1972).

Zonas Erógenas

A primera vista- o tacto para el caso- el glande del clítoris y el pene son las partes de nuestras anatomías que parecen traer el mayor placer. Sin embargo, estos dos órganos palidecen en comparación con la capacidad de placer de nuestro sistema nervioso central. Las regiones extensas del cerebro y del tronco encefálico se activan cuando una persona experimenta placer, incluyendo la insula, la corteza temporal, el sistema límbico, el núcleo accumbens, los ganglios basales, la corteza parietal superior, la corteza prefrontal dorsolateral y el cerebelo (Ortigue et al., 2007; Figura\(\PageIndex{4}\)). Las técnicas de neuroimagen muestran que estas regiones del cerebro están activas cuando los pacientes tienen orgasmos espontáneos que no implican estimulación directa de la piel (por ejemplo, Fadul et al., 2005) y cuando los participantes experimentales autoestimulan zonas erógenas (por ejemplo, Komisaruk et al., 2011). Las zonas erógenas son áreas particularmente sensibles de la piel (que pueden ser diferentes entre individuos), y (como todas las áreas del cuerpo con sensación) están conectadas (a través del sistema nervioso) a la corteza somatosensorial en el cerebro (consulte la sección sobre el sistema nervioso central).

Figura\(\PageIndex{4}\): Algunas de las muchas regiones del cerebro y tronco encefálico activadas durante experiencias de placer.

Un estudio de Nummenmaa y sus colegas (2016) utilizó un método único para probar la hipótesis de que las áreas más sensibles de nuestro cuerpo tienen mayor potencial para evocar placer. El equipo de investigación de Nummenmaa mostró a los participantes experimentales imágenes de cuerpos del mismo sexo y del sexo contrario. Luego pidieron a los participantes que colorearan las regiones del cuerpo que, al ser tocadas, ellos o miembros del sexo opuesto experimentarían como excitantes sexualmente mientras se masturban o tenían relaciones sexuales con una pareja. Nummenmaa encontró las esperadas zonas erógenas “hotspot” alrededor de los órganos sexuales externos, los senos y el ano, pero también reportó áreas de la piel más allá de estos puntos calientes: “[T] la estimulación actílica de prácticamente todas las regiones corporales desencadena la excitación sexual...” Además, concluyó, “[H] tener relaciones sexuales con una pareja...” —más allá de los puntos calientes— “... refleja el papel de tocar en el mantenimiento de... lazos de pareja”. Esto también subraya el hecho de que los individuos son diferentes, y las zonas erógenas varían correspondientemente.

El papel del hipotálamo y la glándula pituitaria

Una estructura cerebral que es particularmente importante para el funcionamiento sexual es el hipotálamo (Figura\(\PageIndex{5}\)). Se trata de un área pequeña en la base del cerebro que consiste en varios grupos de cuerpos celulares neuronales que reciben entrada del sistema límbico. Una de las razones de la importancia del hipotálamo es que controla la glándula pituitaria, la cual secreta hormonas que controlan las otras glándulas del cuerpo.

Figura\(\PageIndex{5}\): El hipotálamo controla la glándula pituitaria. Vistas midsagitales del cerebro humano: Primero, un dibujo con el hipotálamo de forma aproximadamente triangular coloreado de azul, y la pequeña glándula pituitaria de forma ovalada visible unida debajo de él (el recuadrculo muestra una vista ampliada). En la siguiente imagen, una flecha apunta a la ubicación del hipotálamo en una gammagrafía cerebral.

Varias hormonas importantes relacionadas con la función sexual son secretadas por la glándula pituitaria, la cual se divide en secciones anterior y posterior. La hipófisis anterior secreta la hormona foliculoestimulante (FSH), la hormona luteinizante (LH) y la prolactina. FSH y LH son responsables de la ovulación en las mujeres y la producción de esperma en los machos. La prolactina y la oxitocina (que es liberada por la hipófisis posterior) estimulan la producción de leche en las hembras lactantes. La oxitocina a veces se llama la hormona del “amor” y se cree que está involucrada en el mantenimiento de relaciones cercanas. Se libera con actividad sexual durante el orgasmo, provocando contracciones rítmicas en el útero y el pene. La oxitocina también se libera en las mujeres durante el parto (causando las contracciones del útero que empujan al bebé hacia afuera) y durante la lactancia (como parte del reflejo de disminución de la leche).

Comportamiento de los Padres

El comportamiento de los padres puede considerarse como cualquier comportamiento que contribuya directamente a la supervivencia de los óvulos fertilizados o crías que han abandonado el cuerpo de la hembra. Existen muchos patrones de cuidado parental en mamíferos. El estado de desarrollo del recién nacido es un factor importante que impulsa el tipo y la calidad de la atención parental en una especie- los jóvenes altriciales nacen en un estado subdesarrollado y requieren un amplio cuidado parental para sobrevivir, mientras que los jóvenes precociales nacen en un estado más avanzado y maduro estado, ya móvil y capaz de alimentarse por sí mismos. La atención materna es mucho más común que la atención paterna.

Hormonas y comportamiento materno de roedores

La gran mayoría de las investigaciones sobre los correlatos hormonales del comportamiento parental de los mamíferos se han realizado en ratas. Las ratas tienen crías altriciales y las madres realizan un grupo de comportamientos maternos estereotipados, que incluyen la construcción de nidos, agacharse sobre los cachorros para permitir la lactancia y proporcionar calidez, recuperación de crías y aumento de la agresión dirigida a los intrusos. Si expones ratas hembras (o machos) no preñadas a crías, su reacción más común es acurrucarse lejos de ellas con miedo, ya que las ratas evitan cosas nuevas (la neofobia). No obstante, si expones ratas hembras adultas a crías todos los días, pronto empiezan a comportarse de manera materna.

Por supuesto que una nueva madre necesita actuar de manera materna tan pronto como llegue su descendencia, no una semana después. Las hormonas desencadenan el inicio del comportamiento materno en ratas, y se han utilizado varios métodos de estudio (como la eliminación hormonal y la terapia de reemplazo) para investigar el comportamiento materno de la rata. Una rápida disminución de las concentraciones sanguíneas de progesterona al final del embarazo (después de altas concentraciones sostenidas de esta hormona), en combinación con altas concentraciones de estradiol (y probablemente prolactina y oxitocina), induce a las ratas hembra a comportarse materno casi inmediatamente en presencia de cachorros. Este patrón de hormonas durante el parto de crías anula la respuesta de miedo habitual de las ratas adultas hacia las crías, y permite el inicio del comportamiento materno.

El área preóptica medial (del hipotálamo) es crítica para la expresión del comportamiento materno de la rata, y la amígdala parece inhibir la expresión del comportamiento materno. La respuesta temerosa de las ratas adultas hacia las crías aparentemente está mediada por información quimiosensorial, y las lesiones de la amígdala (o vías sensoriales a la amígdala) permiten la expresión del comportamiento materno. Las hormonas o sensibilización probablemente actúan para desinhibir la amígdala, permitiendo así la ocurrencia de comportamiento materno. Aunque se han establecido correlaciones, la evidencia directa de cambios estructurales cerebrales en madres humanas sigue sin especificar (Fleming & Gonzalez, 2009).

Agresión Materna

Las ratas de laboratorio suelen ser dóciles, pero las madres pueden ser bastante agresivas con los animales que se aventuran demasiado cerca de su camada. La progesterona parece ser la principal hormona que induce esta agresión materna en roedores, pero existen diferencias de especies. No se ha descrito ni probado adecuadamente el papel de la agresión materna en el comportamiento de las mujeres.

Hormonas y Comportamiento Materno Humano

Una serie de elegantes experimentos de Alison Fleming y sus colaboradores estudiaron los correlatos endocrinos del comportamiento de las madres humanas y las actitudes maternas, expresadas en cuestionarios de autoinforme. Las respuestas como dar palmaditas, abrazar o besar al bebé se llamaron comportamientos afectuosos; hablar, cantar o arrullar al bebé se consideraron comportamientos vocales. Tanto los comportamientos afectuosos como los vocales se consideraron conductas de abordaje. También se registraron actividades básicas de cuidado, como cambiar pañales y eructar a los infantes. En estos estudios no se encontró relación entre las concentraciones hormonales y la capacidad de respuesta materna (medida por cuestionarios de actitud). Por ejemplo, la mayoría de las mujeres mostraron una autoimagen positiva creciente durante el embarazo temprano que se sumergió durante la segunda mitad del embarazo, pero se recuperó después del parto (parto). Una caída relacionada en los sentimientos de compromiso materno ocurrió al final del embarazo, pero rebotó sustancialmente después del nacimiento en la mayoría de las mujeres

Figura\(\PageIndex{6}\): Aunque es posible que el cortisol no incremente directamente los comportamientos maternos, la próxima vez que tu mamá te dé un abrazo conoces una hormona para agradecer.

Sin embargo, cuando se comparó el comportamiento (más que las respuestas al cuestionario) con las concentraciones hormonales, surgió una historia diferente. Las concentraciones plasmáticas de cortisol se asociaron positivamente con comportamientos de abordaje. Es decir, las mujeres que presentaban altas concentraciones de cortisol en sangre (en muestras obtenidas inmediatamente antes o después de amamantar) se dedicaban a comportamientos más afectuosos físicamente (Figura\(\PageIndex{6}\)) y platicaron con más frecuencia con sus bebés que con madres con bajas concentraciones de cortisol. Análisis adicionales de este estudio revelaron que la correlación fue aún mayor para las madres que habían reportado respeto materno positivo (sentimientos y actitudes) durante la gestación (embarazo). De hecho, casi la mitad de la variación en el comportamiento materno entre las mujeres podría explicarse por las concentraciones de cortisol y las actitudes maternas positivas durante el embarazo. Presumiblemente, el cortisol no induce comportamientos maternos directamente, pero puede actuar indirectamente al aumentar el nivel general de excitación de la madre, aumentando así su capacidad de respuesta a las señales generadas por el bebé. Las nuevas madres con altas concentraciones de cortisol también se sintieron más atraídas por los olores de sus bebés, fueron superiores en la identificación de sus bebés y generalmente encontraron señales de bebés muy atractivas (Fleming, Steiner, & Corter, 1997). 13.3.5" role="presentation" style="position:relative;" tabindex="0">3

Resumen

Las hormonas están inextricablemente vinculadas al desarrollo y maduración de la anatomía reproductiva (tanto prenatalmente como durante la pubertad), así como con la promoción y mantenimiento de las funciones reproductivas adultas. Los efectos de las hormonas sexuales esteroides se caracterizan típicamente como organizacionales versus activacionales. Los efectos organizacionales resultan en cambios permanentes que generalmente ocurren temprano en el desarrollo, como el desarrollo prenatal de las características sexuales primarias (diferencias en los cuerpos masculino y femenino que están presentes al nacer). Los efectos activacionales suelen ser temporales y ocurren a lo largo de la vida, dependiendo de condiciones específicas.

Las principales categorías de hormonas sexuales son los andrógenos (más prevalentes en varones biológicos, por ejemplo, la testosterona) y los estrógenos (más prevalentes en mujeres biológicas, por ejemplo, estradiol). Todos los individuos tienen tanto andrógenos como estrógenos, pero la proporción relativa de las hormonas presentes varía, generalmente correlacionada con el sexo biológico. La testosterona es secretada por los testículos en los machos y en pequeñas cantidades por los ovarios en las hembras. Una pequeña cantidad de testosterona también es secretada por las glándulas suprarrenales en ambos sexos. Los estrógenos son secretados por los ovarios en las hembras y por las células grasas en ambos sexos.

La interacción entre las hormonas y el comportamiento es bidireccional: las hormonas pueden influir en el comportamiento, y el comportamiento a veces puede influir en las concentraciones hormonales. Las hormonas no causan cambios de comportamiento, pero influyen en los componentes que interactúan para producir el comportamiento: los sistemas sensoriales, el sistema nervioso central y los músculos y las glándulas. De esta manera, los estímulos específicos son más propensos a provocar ciertas respuestas en el contexto conductual o social apropiado. Por efectos conductuales sobre las hormonas, en modelos animales, perder una pelea da como resultado una disminución de los niveles de testosterona en sangre. Se han reportado resultados comparables en humanos.

La investigación en ratas sugiere que la motivación para participar en el comportamiento sexual es independiente de la capacidad de participar en el comportamiento sexual. El hipotálamo juega un papel importante en las conductas motivadas, incluyendo el sexo. En humanos, la testosterona mantiene la libido (deseo sexual) tanto en hombres como en mujeres.

Si bien se sabe que el glande del clítoris y el pene están asociados con el placer, también se activan extensas regiones del cerebro y del tronco encefálico cuando una persona experimenta placer. Las zonas erógenas son áreas particularmente sensibles de la piel, que varían según los individuos.

El hipotálamo es importante para el funcionamiento sexual, particularmente porque controla la glándula pituitaria. Las hormonas relacionadas con la función sexual secretada por la glándula pituitaria incluyen la hormona foliculoestimulante (FSH), la hormona luteinizante (LH) y la prolactina de la hipófisis anterior y la oxitocina de la hipófisis posterior. FSH y LH son responsables de la ovulación en las mujeres y la producción de esperma en los machos. La prolactina y la oxitocina estimulan la lactancia. La oxitocina provoca contracciones rítmicas en el útero y el pene (asociadas con el orgasmo), así como contracciones uterinas durante el parto. También se cree que la oxitocina está involucrada en el mantenimiento de relaciones cercanas.

Las hormonas desencadenan el inicio del comportamiento materno en ratas. Una rápida disminución de la progesterona al final del embarazo, combinada con altas concentraciones de estradiol, induce a las ratas hembra a comportarse de manera materna (anulando la respuesta de miedo habitual de las ratas adultas hacia las crías). El área preóptica medial es crítica para la expresión del comportamiento materno de la rata, y la amígdala parece inhibir la expresión del comportamiento materno. La progesterona parece ser la principal hormona que induce la agresión materna (en ratas) hacia los animales que se aventuran demasiado cerca de su camada.

En estudios en humanos no se encontró relación entre las concentraciones hormonales y la capacidad de respuesta materna (en cuestionarios de actitud). Sin embargo, las mujeres que tenían altas concentraciones de cortisol en sangre realizaban comportamientos más afectuosos físicamente y platicaban con más frecuencia con sus bebés que las madres con concentraciones bajas de cortisol. La correlación fue aún mayor para las madres que habían reportado sentimientos y actitudes maternos positivos durante el embarazo.

Referencias

Arnold, A.P. y Breedlove, S.M. (1985). Efectos organizacionales y activacionales de los esteroides sexuales sobre el cerebro y el comportamiento: Un reanálisis. Hormonas y Comportamiento, 19 (4), 469-498.

Fleming, A. S., & González, A. (2009). Neurobiología de la atención materna humana. En P. T. Ellison & P. B. Gray (Eds.), Endocrinología de las relaciones sociales (pp. 294—318). Cambridge, MA: Prensa de la Universidad de Harvard.

Fleming, A. S., Steiner, M., & Corter, C. (1997). Cortisol, hedónica y capacidad de respuesta materna en madres humanas. Hormonas y Conducta, 32, 85—98.

Heath, R.G. (1972). Placer y actividad cerebral en el hombre. La Revista de Enfermedades Nerviosas y Mentales, 154, 3-18. (Como se cita en Panksepp, 2004, página 397.) LeVay, S. (1991). Una diferencia en la estructura hipotalámica entre hombres heterosexuales y homosexuales. Ciencia, 253 (5023), 1034-1037. doi: 10.1126/ciencia.1887219

Jones, R.E. & Lopez, K.H. (2006) Biología de la Reproducción Humana, 3ª edición. Prensa Académica.

Panksepp, J. (2004). Neurociencia afectiva: Los fundamentos de las emociones humanas y animales; Capítulo 12: Las variedades del amor y la lujuria: El control neuronal de la sexualidad. Prensa de la Universidad de Oxford.

Recursos adicionales

Video: Endocrinología Video (Playlist) - Esta lista de reproducción de YouTube contiene muchos videos útiles sobre la biología de las hormonas, incluida la reproducción y el comportamiento. Este sería un recurso útil para los estudiantes que luchan con la síntesis hormonal, la reproducción, la regulación de las funciones biológicas y las vías de señalización.

https://www.youtube.com/playlist?list=PLqTetbgey0aemiTfD8QkMsSUq8hQzv-vA

Video: Paul Zak: Confianza, moralidad -y oxitocina- Esta plática de Ted explora los papeles de la oxitocina en el cuerpo. Paul Zak analiza las funciones biológicas de la oxitocina, como la lactancia, así como las posibles funciones conductuales, como la empatía.

Video: Diferenciación Sexual- Este video analiza la diferenciación gonadal, incluyendo el papel de los andrógenos en el desarrollo de rasgos masculinos.

Video: Explicación del cerebro adolescente- Este es un gran video que explica los roles de las hormonas durante la pubertad.

Web: Sociedad de Neuroendocrinología Conductual - Este sitio web contiene recursos sobre noticias de actualidad e investigación en el campo de la neuroendocrinología.

http://sbn.org/home.aspx

Atribuciones

1. Cifras:
   1. “fecha” macho/hembra, goo.gl/m25gce, dominio público CC0 con licencia, procedente de NOBA Hormonas & Comportamiento por Nelson
   2. Figura cerebral midsagital, procedente de OpenStax Psychology 2e Sexual Behavior por Spielman et al. (no se dan detalles de autor o licencia)
   3. Foto de rata WT y TK de Jason Snyder de Washington, DC, Estados Unidos, con licencia CC BY 2.0 vía Wikimedia Commons
   4. Colores relacionados con el suministro arterial cerebral (en su mayoría) removidos por Naomi Bahm, figura originaria de áreas cerebrales de Frank Gaillard, https://goo.gl/yCKuQ2, CC-BY-SA 3.0, procedente de NOBA Human Sexual Anatomy and Physiology por Lucas & Fox (quien agregó Identificar asteriscos a imagen original)
   5. Imagen izquierda: Ubicación del hipotálamo por parte del personal de Blausen.com (2014). “Galería Médica de Blausen Medical 2014". WikiRevista de Medicina 1 (2). DOI:10.15347/WJM/2014.010. ISSN 2002-4436., licenciado CC BY 3.0 vía Wikimedia Commons; Imagen derecha: “El hipotálamo controla la glándula pituitaria”, la imagen es de dominio público, proveniente de Cambios físicos en la adolescencia por Paris et al.
   6. Imagen izquierda: Madre abrazando a hija por Maria Grazia Montagnari, https://goo.gl/LY1Tq0, con licencia CC BY 2.0, procedente de NOBA Hormonas & Behavior por Nelson; Imagen derecha: Madre e hijo pequeño con discapacidad por AnikaMeyer, CC BY-SA 4.0 vía Wikimedia Commons
2. Texto adaptado de:
   1. Hormonas y comportamiento por Randy J. Nelson, con licencia CC BY-NC-SA 4.0 vía Noba Project.
   2. “Cambios físicos en la adolescencia” de Paris, Ricardo, Raymond, & Johnson, LibreTexts está licenciado bajo CC BY.
   3. "Desarrollo de la Identidad Sexual” de Paris, Ricardo, Raymond, & Johnson, LibreTexts está licenciado bajo CC BY.
   4. 10.3 Comportamiento Sexual (Psicología 2e) por Rose M. Spielman, William J. Jenkins, y Marilyn D. Lovett, con licencia CC BY 4.0 vía OpenStax.
   5. “Introducción al sistema reproductivo” de Suzanne Wakim & Mandeep Grewal, LibreTexts está licenciado bajo CC BY-NC.
   6. Anatomía y Fisiología Sexual Humana por Don Lucas y Jennifer Fox, con licencia CC BY-NC-SA 4.0 vía Noba Project.
   7. Sección de Esteroides Anabólicos: “Hormonas Gonadales y Placentarias” por Whitney Menefee, Julie Jenks, Chiara Mazsasette, & Kim-Leiloni Nguyen, LibreTexts está licenciado bajo CC BY.
   8. Drive States por Sudeep Bhatia y George Loewenstein, con licencia CC BY-NC-SA 4.0 vía Noba Project. NOTA: Aunque algunas frases de texto general fueron curadas a partir de esta fuente (localizadas específicamente en las secciones Comportamiento sexual como forma de motivación, y Sexo y cerebro), la mayor parte del contenido que contiene (relacionado con el estado impulsor de la excitación sexual) se basa en la investigación de roedores que se presenta como si se hubiera verificado que es equivalente a la fisiología humana. De hecho, la fuente que sitúan para que la sexualidad masculina se superponga con áreas asociadas a la agresión afirma específicamente “En muchos mamíferos, el vigor de la sexualidad masculina y la asertividad masculina (es decir, el dominio social) tienden a ir de la mano... El hecho de que la sexualidad masculina y la agresión interactúan en gran medida en áreas subcorticales del cerebro es ahora una certeza... El significado de esta interacción para la sexualidad humana sigue lamentablemente preñado de ambigüedades”. (Panksepp 2004, página 239)
3. Cambios: Texto (e imágenes) de arriba de ocho fuentes reconstruido con algunas modificaciones, transiciones y contenido adicional agregado (particularmente las secciones: Sexo y Hormonas, Efectos Organizacionales y Activacionales de Hormonas Sexuales, y partes de Hormonas Sexuales y Maduración) por Naomi I. Gribneau Bahm, PhD., Profesor de Psicología en Cosumnes River College, Sacramento, CA.
4. (particularmente la sección Sexo y Hormonas, la sección Efectos Organizacionales y Activacionales de las Hormonas Sexuales, y parte de la sección Hormonas Sexuales y Maduración)