18.1: Capítulo 3- Evolución poblacional (y síntesis moderna)
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- Definir la genética poblacional y describir cómo se utiliza la genética poblacional en el estudio de la evolución de las poblaciones.
- Explique lo que se entiende por “la síntesis moderna”.
- Definir el cambio fenotípico y el cambio genotípico.
- Discutir la importancia de la frecuencia alélica en las concepciones modernas de la evolución.
- Definir deriva genética.
- Explicar el equilibrio Hardy-Weinberg y la significación de las desviaciones del mismo.
Visión general
La selección natural es la más dominante de las fuerzas evolutivas. La selección natural actúa para promover rasgos y comportamientos que aumentan las posibilidades de supervivencia y reproducción de un organismo, al tiempo que elimina aquellos rasgos y comportamientos que van en detrimento del organismo. Pero la selección natural sólo puede, como su nombre lo indica, seleccionar, no puede crear. La introducción de nuevos rasgos y comportamientos recae sobre los hombros de otra fuerza evolutiva: la mutación. La mutación y otras fuentes de variación entre los individuos, así como las fuerzas evolutivas que actúan sobre ellos, alteran poblaciones y especies. Esta combinación de procesos ha llevado al mundo de la vida que vemos hoy.
- Introducción. Toda la vida en la Tierra está relacionada. La teoría evolutiva establece que los humanos, los escarabajos, las plantas y las bacterias comparten un ancestro común, pero que millones de años de evolución han dado forma a cada uno de estos organismos en las formas que se ven hoy en día. Los científicos consideran que la evolución es un concepto clave para entender la vida. La selección natural es una de las fuerzas evolutivas más dominantes.
- Evolución poblacional. Inicialmente, la naturaleza particulada recién descubierta de los genes dificultaba que los biólogos entendieran cómo podría ocurrir la evolución gradual. Pero en las próximas décadas, la genética y la evolución se integraron en lo que se conoció como la síntesis moderna, la comprensión coherente de la relación entre la selección natural y la genética que tomó forma en la década de 1940 y que generalmente se acepta hoy en día.
- Genética de Poblaciones. Los individuos de una población a menudo muestran diferentes fenotipos, o expresan diferentes alelos de un gen en particular, denominados polimorfismos. Las poblaciones con dos o más variaciones de características particulares se denominan polimórficas. La distribución de fenotipos entre individuos, conocida como variación poblacional, está influenciada por una serie de factores, incluyendo la estructura genética de la población y el ambiente.
- Evolución Adaptativa. La aptitud física suele ser cuantificable y es medida por científicos en el campo. Sin embargo, no es la aptitud absoluta de un individuo lo que cuenta, sino cómo se compara con los otros organismos de la población. Este concepto, llamado aptitud relativa, permite a los investigadores determinar qué individuos están aportando descendencia adicional a la siguiente generación, y así, cómo podría evolucionar la población.
Introducción
Toda la vida en la Tierra está relacionada. La teoría evolutiva establece que los humanos, los escarabajos, las plantas y las bacterias comparten un ancestro común, pero que millones de años de evolución han dado forma a cada uno de estos organismos en las formas que se ven hoy en día. Los científicos consideran que la evolución es un concepto clave para entender la vida. La selección natural es una de las fuerzas evolutivas más dominantes. La selección natural actúa para promover rasgos y comportamientos que aumentan las posibilidades de supervivencia y reproducción de un organismo, al tiempo que elimina aquellos rasgos y comportamientos que van en detrimento del organismo. Pero la selección natural sólo puede, como su nombre lo indica, seleccionar, no puede crear. La introducción de nuevos rasgos y comportamientos recae sobre los hombros de otra fuerza evolutiva: la mutación. La mutación y otras fuentes de variación entre los individuos, así como las fuerzas evolutivas que actúan sobre ellos, alteran poblaciones y especies. Esta combinación de procesos ha llevado al mundo de la vida que vemos hoy, los rasgos físicos y psicológicos de cada especie.
Evolución de la Población
Los mecanismos de herencia, o genética, no se entendieron en el momento en que Charles Darwin y Alfred Russel Wallace desarrollaban su idea de selección natural. Esta falta de comprensión fue un obstáculo para comprender muchos aspectos de la evolución. De hecho, la teoría genética predominante (e incorrecta) de la época, mezclando la herencia, dificultaba la comprensión de cómo podría operar la selección natural. Darwin y Wallace desconocían el trabajo genético del monje austriaco Gregor Mendel, que se publicó en 1866, poco después de la publicación del libro de Darwin, Sobre el origen de las especies (1859). La obra de Mendel fue redescubierta a principios del siglo XX, momento en el que los genetistas llegaban rápidamente a comprender los fundamentos de la herencia. Inicialmente, la naturaleza particulada recién descubierta de los genes dificultaba que los biólogos entendieran cómo podría ocurrir la evolución gradual. Pero en las próximas décadas, la genética y la evolución se integraron en lo que se conoció como la síntesis moderna, la comprensión coherente de la relación entre la selección natural y la genética que tomó forma en la década de 1940 y que generalmente se acepta hoy en día. En suma, la síntesis moderna describe cómo los procesos evolutivos, como la selección natural, pueden afectar la composición genética de una población y, a su vez, cómo esto puede resultar en la evolución gradual de poblaciones y especies. La teoría también conecta este cambio de una población a lo largo del tiempo, llamada microevolución, con los procesos que dieron lugar a nuevas especies y grupos taxonómicos superiores con caracteres ampliamente divergentes, llamados macroevolución.
Cada otoño, los medios comienzan a informar sobre las vacunas contra la gripe y posibles brotes. Científicos, expertos en salud e instituciones determinan recomendaciones para diferentes partes de la población, predicen horarios óptimos de producción e inoculación, crean vacunas y establecen clínicas para proporcionar inoculaciones. Puede pensar en la vacuna anual contra la gripe como una gran cantidad de exageración mediática, una protección importante para la salud o simplemente un pinchazo brevemente incómodo en el brazo. Pero, ¿piensas en ello en términos de evolución?
El bombo mediático de las vacunas anuales contra la gripe se basa científicamente en nuestra comprensión de la evolución. Cada año, científicos de todo el mundo se esfuerzan por predecir las cepas de gripe que anticipan que serán más extendidas y dañinas en el próximo año. Este conocimiento se basa en cómo las cepas de gripe han evolucionado a lo largo del tiempo y en las últimas temporadas de gripe. Luego, los científicos trabajan para crear la vacuna más efectiva para combatir esas cepas seleccionadas. Cientos de millones de dosis se producen en un corto periodo con el fin de proporcionar vacunaciones a poblaciones clave en el momento óptimo.
Debido a que los virus, como la gripe, evolucionan muy rápidamente (especialmente en el tiempo evolutivo), esto plantea todo un reto. Los virus mutan y se replican a un ritmo rápido, por lo que la vacuna desarrollada para proteger contra la cepa de la gripe del año pasado puede no brindar la protección necesaria contra la cepa del próximo año. La evolución de estos virus significa adaptaciones continuas para asegurar la supervivencia, incluyendo adaptaciones para sobrevivir a vacunas previas.
Genética de Poblaciones
Recordemos que un gen para un personaje en particular puede tener varios alelos, o variantes, que codifican para diferentes rasgos asociados con ese carácter. Por ejemplo, en el sistema de tipo sanguíneo ABO en humanos, tres alelos determinan la proteína de tipo sanguíneo particular en la superficie de los glóbulos rojos. Cada individuo en una población de organismos diploides (organismos que se reproducen sexualmente y tienen cromosomas emparejados, a diferencia de los organismos haploides que se reproducen asexualmente y tienen un solo conjunto de cromosomas) solo puede portar dos alelos para un gen en particular, pero más de dos pueden estar presentes en los individuos que conforman la población. Mendel siguió alelos ya que fueron heredados de padres a hijos. A principios del siglo XX, los biólogos en un campo de estudio conocido como genética de poblaciones comenzaron a estudiar cómo las fuerzas selectivas cambian a una población a través de cambios en las frecuencias alélicas y genotípicas.
La frecuencia alélica (o frecuencia génica) es la velocidad a la que aparece un alelo específico dentro de una población. Hasta ahora, hemos discutido la evolución como un cambio en las características de una población de organismos, pero detrás de ese cambio fenotípico está el cambio genético. En genética poblacional, el término evolución se define como un cambio en la frecuencia de un alelo en una población. Usando como ejemplo el sistema de tipo sanguíneo ABO, la frecuencia de uno de los alelos, A, es el número de copias de ese alelo dividido entre todas las copias del gen ABO en la población. Por ejemplo, un estudio de Sahar et al. (2007) encontró que una frecuencia de A era 26.1 por ciento. Los alelos B y 0 conformaron 13.4 por ciento y 60.5 por ciento de los alelos respectivamente, y todas las frecuencias sumaron hasta el 100 por ciento. Un cambio en esta frecuencia a lo largo del tiempo constituiría evolución en la población.
La frecuencia alélica dentro de una población determinada puede cambiar dependiendo de factores ambientales; por lo tanto, ciertos alelos se generalizan más que otros durante el proceso de selección natural. La selección natural puede alterar la composición genética de la población; por ejemplo, si un alelo dado confiere un fenotipo que permita que un individuo sobreviva mejor o tenga más descendencia. Debido a que muchas de esas crías también llevarán el alelo benéfico, y muchas veces el fenotipo correspondiente, tendrán más crías propias que también portan el alelo, perpetuando así el ciclo. Con el tiempo, el alelo se extenderá por toda la población. Algunos alelos se fijarán rápidamente de esta manera, lo que significa que cada individuo de la población portará el alelo, mientras que las mutaciones perjudiciales pueden eliminarse rápidamente si se derivan de un alelo dominante del acervo genético. El acervo genético es la suma de todos los alelos en una población.
En ocasiones, las frecuencias alélicas dentro de una población cambian aleatoriamente sin ninguna ventaja para la población sobre las frecuencias alélicas existentes. Este fenómeno se llama deriva genética. La selección natural y la deriva genética suelen ocurrir simultáneamente en poblaciones y no son eventos aislados. Es difícil determinar qué proceso domina porque a menudo es casi imposible determinar la causa del cambio en las frecuencias alélicas en cada ocurrencia. Un evento que inicia un cambio de frecuencia alélica en una parte aislada de la población, que no es típico de la población original, se denomina efecto fundador. La selección natural, la deriva genética aleatoria y los efectos fundadores pueden conducir a cambios significativos en el genoma de una población.
Hardy-Weinberg Principio de Equilibrio
A principios del siglo XX, el matemático inglés Godfrey Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg declararon el principio de equilibrio para describir la composición genética de una población. La teoría, que más tarde se conoció como el principio de equilibrio Hardy-Weinberg, establece que las frecuencias de alelos y genotipos de una población son inherentemente estables—ni el alelo ni las frecuencias genotípicas cambiarían, a menos que algún tipo de fuerza evolutiva esté actuando sobre la población. El principio Hardy-Weinberg asume condiciones sin mutaciones, migración, emigración o presión selectiva a favor o en contra de cualquier genotipo, más una población infinita; mientras que ninguna población puede satisfacer esas condiciones, el principio ofrece un modelo útil contra el cual comparar los cambios reales de la población.
En teoría, si una población está en equilibrio, es decir, no hay fuerzas evolutivas que actúen sobre ella, generación tras generación tendría el mismo acervo genético y estructura genética, y las ecuaciones de equilibrio de Hardy-Weinberg serían todas ciertas todo el tiempo. Por supuesto, incluso Hardy y Weinberg reconocieron que ninguna población natural es inmune a la evolución. Las poblaciones en la naturaleza cambian constantemente en su composición genética debido a la deriva, mutación, posiblemente migración, selección natural y en especies sociales, selección de parentesco. En consecuencia, la única manera de determinar la distribución exacta de los fenotipos en una población es salir y contarlos. Pero el principio Hardy-Weinberg da a los científicos una base matemática de una población no evolutiva con la que pueden comparar poblaciones en evolución y así inferir qué fuerzas evolutivas podrían estar en juego. Si las frecuencias de alelos o genotipos se desvían del valor esperado de la ecuación de equilibrio de Hardy-Weinberg, entonces la población está evolucionando.
Conceptos adicionales en la ciencia evolutiva
Especies
Si bien toda la vida en la tierra comparte diversas similitudes genéticas, solo ciertos organismos combinan información genética por reproducción sexual y tienen descendencia que luego puede reproducirse con éxito. Los científicos llaman a tales organismos miembros de la misma especie biológica.
Una especie es un grupo de organismos individuales que se cruzan y producen descendencia fértil y viable. Según esta definición, una especie se distingue de otra cuando, en la naturaleza, no es posible que los apareamientos entre individuos de cada especie produzcan descendencia fértil. La definición biológica de especie, que funciona para organismos que se reproducen sexualmente, es un grupo de individuos que se cruzan real o potencialmente.
Los miembros de la misma especie comparten características externas e internas, las cuales se desarrollan a partir de su ADN. Entre más estrecha relación comparten dos organismos, más ADN tienen en común, al igual que las personas y sus familias. Los organismos de la misma especie tienen el nivel más alto de alineación de ADN y, por lo tanto, comparten características y comportamientos que conducen a una reproducción exitosa.
Las poblaciones de especies comparten un acervo genético: una colección de todas las variantes de genes en la especie. Recuerde que cualquier cambio evolutivo en una población de organismos debe ser genético porque los genes son la única forma de compartir y transmitir rasgos heredables. Solo los rasgos heredables pueden evolucionar. Por lo tanto, la reproducción juega un papel primordial para que el cambio genético arraigue en una población o especie. Las tasas diferenciales de reproducción entre las variantes genéticas en una población impulsan el cambio evolutivo.
Especiación
Dada la extraordinaria diversidad de vida en el planeta, debe haber mecanismos de especiación: la formación de dos especies a partir de una especie original. Darwin imaginó este proceso como un evento de ramificación.
Los biólogos piensan que los eventos de especiación son la división de una especie ancestral en dos especies descendientes.
Para que ocurra la especiación, se deben formar dos nuevas poblaciones a partir de una población original y deben evolucionar de tal manera que sea imposible que los individuos de las dos nuevas poblaciones se crucen. Los biólogos han propuesto mecanismos por los cuales esto podría ocurrir que se encuentran en dos amplias categorías. La especiación alopátrica (allo- = “otra”; -pátrica = “patria”) implica la separación geográfica de las poblaciones de una especie progenitora y su posterior evolución. La especiación simpátrica (sym- = “same”; -patric = “patria”) implica la especiación que ocurre dentro de una especie parental que permanece en una ubicación. El aislamiento de poblaciones que conducen a la especiación alopátrica puede ocurrir de diversas maneras: un río formando una nueva rama, la erosión formando un nuevo valle, un grupo de organismos que viajan a una nueva ubicación sin la capacidad de regresar, o semillas flotando sobre el océano a una isla. Adicionalmente, los científicos han encontrado que cuanto mayor sea la distancia entre dos grupos que alguna vez fueron la misma especie, más probable es que se produzca la especiación.
En algunos casos, una población de una especie se dispersa por un área, y cada una encuentra un nicho distinto o hábitat aislado. Con el tiempo, las variadas demandas de sus nuevos estilos de vida conducen a múltiples eventos de especiación originados en una sola especie. A esto se le llama radiación adaptativa porque muchas adaptaciones evolucionan desde un solo punto de origen; así, provocando que la especie irradie a varias nuevas. Archipiélagos insulares como las islas hawaianas proporcionan un contexto ideal para eventos de radiación adaptativa porque el agua rodea cada isla, lo que conduce al aislamiento geográfico de muchos organismos.
Tasas de Especiación
La especiación ocurre en un lapso de tiempo evolutivo, por lo que cuando surge una nueva especie, hay un período de transición durante el cual las especies estrechamente relacionadas continúan interactuando.
En cuanto a la rapidez con la que se produce la especiación, actualmente se observan dos patrones: el modelo de especiación gradual y el modelo de equilibrio puntuado.
En el modelo de especiación gradual, las especies divergen gradualmente con el tiempo en pequeños pasos. En el modelo de equilibrio puntuado, una nueva especie experimenta cambios rápidamente con respecto a la especie progenitora, y luego permanece prácticamente sin cambios durante largos períodos de tiempo después (Figura 18.3.218.3.2). Este modelo de cambio temprano se llama equilibrio puntuado, porque comienza con un cambio puntuado o periódico y luego permanece en equilibrio después. Si bien el equilibrio puntuado sugiere un tempo más rápido, no excluye necesariamente el gradualismo.
El principal factor que influye en los cambios en la tasa de especiación son las condiciones ambientales. Bajo algunas condiciones, la selección ocurre rápida o radicalmente. Considera una especie de caracoles que llevaba muchos miles de años viviendo con la misma forma básica. Las capas de sus fósiles parecerían similares durante mucho tiempo. Cuando se produce un cambio en el ambiente, como una caída en el nivel del agua, un pequeño número de organismos se separan del resto en un breve período de tiempo, formando esencialmente una población grande y una pequeña población. La pequeña población enfrenta nuevas condiciones ambientales. Debido a que su acervo genético rápidamente se hizo tan pequeño, cualquier variación que surja y que ayude a sobrevivir a las nuevas condiciones se convierte en la forma predominante.
¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa? (Contesta al final de este módulo).
- El equilibrio puntuado es más probable que ocurra en una población pequeña que experimenta un cambio rápido en su entorno.
- El equilibrio puntuado es más probable que ocurra en una gran población que vive en un clima estable.
- La especiación gradual es más probable que ocurra en especies que viven en un clima estable.
- La especiación gradual y el equilibrio puntuado resultan en la divergencia de especies.
Resumen
La síntesis moderna de la teoría evolutiva surgió de la combinación de las formulaciones de evolución de Darwin y Wallace con el análisis de la herencia de Mendel, junto con el estudio más moderno de la genética de poblaciones. La síntesis moderna describe la evolución de poblaciones y especies, desde cambios a pequeña escala entre individuos hasta cambios a gran escala durante períodos paleontológicos. Para entender cómo evolucionan los organismos, los científicos pueden rastrear las frecuencias alélicas de las poblaciones a lo largo del tiempo. Si difieren de generación en generación, los científicos pueden concluir que la población no está en equilibrio Hardy-Weinberg, y así está evolucionando.
La especiación no es una división precisa: la superposición entre especies estrechamente relacionadas puede ocurrir en áreas llamadas zonas híbridas. Los organismos se reproducen con otros organismos similares. La aptitud de estas crías híbridas puede afectar el camino evolutivo de las dos especies. Los científicos proponen dos modelos para la tasa de especiación: uno ilustra cómo una especie puede cambiar lentamente con el tiempo; el otro modelo demuestra cómo el cambio puede ocurrir rápidamente de una generación parental a una nueva especie. Ambos modelos continúan siguiendo los patrones de selección natural.
(Respuesta a la pregunta de revisión anterior: 2 es falsa. “El equilibrio puntuado es más probable que ocurra en una gran población que vive en un clima estable”).
Conexiones de arte
[link] En las plantas, el color violeta de la flor (V) es dominante sobre el blanco (v). Si p=.8 y q = 0.2 en una población de 500 plantas, ¿cuántos individuos esperaría que fueran homocigotos dominantes (VV), heterocigotos (Vv) y homocigotos recesivos (vv)? ¿Cuántas plantas esperarías que tuvieran flores violetas y cuántas tendrían flores blancas?
Referencias
Sahar S. Hanania, Dhia S. Hassawi, y Nidal M. Irshaid, “Frecuencia alélica y genotipos moleculares del sistema de grupos sanguíneos ABO en una población jordana”, Journal of Medical Sciences 7 (2007): 51-58, doi:10.3923/jms.2007.51.58.
Glosario
- frecuencia alélica
- efecto fundador
- acervo genético
- estructura genética
- macroevolución
- microevolución
- síntesis moderna
- genética poblacional
Atribuciones
Adaptado por Kenneth A. Koenigshofer, Ph.D., de La evolución de las poblaciones de OpenStax, con licencia CC BY 4.0.