9.1.3: La teoría temporal de la audición

Una segunda teoría de la audición se llama la periodicidad o teoría temporal de la audición. En esta teoría es el momento del disparo de los impulsos nerviosos lo que lleva información sobre el tono percibido. Una onda sinusoidal simple en\(500\text{ Hz}\) repeticiones con un período de\(1/500\text{ Hz} = 0.002\text{ s}\). La forma más simple de la teoría dice que la vibración hace que un nervio se desprenda cada uno\(0.002\text{ s}\), enviando una señal al cerebro que se interpreta como un\(500\text{ Hz}\) sonido. Diferentes secciones de una forma de onda de sonido compleja también se repiten periódicamente. Se esperaría que las células ciliadas también se dispararan con la misma periodicidad de secciones de la forma de onda. Para formas de onda complejas, podría haber más nervios disparando para partes de mayor amplitud de la onda, de modo que la información sobre la forma de la onda también se transmita al cerebro.

Una dificultad con esta teoría es que los nervios adheridos a las células ciliadas en la cóclea no parecen disparar tan a menudo como la teoría predeciría (y no pueden disparar a un ritmo de\(20,000\text{ Hz}\), en el extremo superior de la audición humana). Por ejemplo, en lugar de disparar cada una\(0.002\text{ s}\) por una\(500\text{ Hz}\) señal, el nervio podría inicialmente disparar en un período de\(0.002\text{ s}\) pero luego saltar a\(0.004\text{ s}\) intervalos,\(0.006\text{ s}\) intervalos o alguna combinación de estos períodos. Esto aún podría transmitir la información correcta, sin embargo. El cerebro posiblemente podría interpretar una secuencia de\(0.002\text{ s}, 0.004\text{ s}, 0.006\text{ s}\) disparos, etc. como múltiplos de\(0.002\) y concluir que la señal real es\(0.002\text{ s}\). Otra idea es que los nervios en la cóclea misma de alguna manera filtran y combinan señales para enviar un mensaje que es leído por el cerebro como señal para una\(500\text{ Hz}\) señal. Hay dos ubicaciones de células ciliadas dentro de la cóclea. Es posible que los impulsos de las células ciliadas externas puedan afectar las señales de las células ciliadas internas en un proceso de retroalimentación para producir alguna señal combinada que tenga información sobre frecuencia y forma de onda. Se han propuesto esquemas alternativos que explican cómo la teoría temporal aún podría funcionar con una tasa de disparo nerviosa no igual al periodo de la señal, pero hasta el momento no hay suficiente evidencia experimental para resolver el problema.